ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ХЕМИ0СМ0ТИЧЕСК0Г0 СОПРЯЖЕНИЯ
Подробное описание экспериментальных исследований хе- миосмотического сопряжения дано в монографии Скулачева [46]. Здесь мы приводим лишь краткое изложение основных результатов. Прежде всего необходимо было проверить основное положение теории Митчелла, согласно …
ИНДУЦИРОВАННЫЙ ИОННЫЙ ТРАНСПОРТ
Очень важную информацию об ионном транспорте и устройстве проницаемых мембран дают исследования явлений, происходящих при перемещении ионов внешними переносчиками. В § 3.3 рассмотрена общая феноменологическая теория облегченного транспорта, о роли …
ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ
М. В. ВОЛЬКЕНШТЕЙН Биофизика есть физика сложных макроскопических молекулярных систем — клеток и организмов. Их функционирование, реализуемое в условиях относительно малых изменений температуры и давления, определяется в конечном счете химическими, …
ТЕОРИЯ СТАЦИОНАРНОГО МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
Из всего изложенного выше очевидно, что теоретический вывод уравнения Хилла должен основываться на рассмотрении внутреннего трения в мышце. Сама форма уравнения Хилла свидетельствует о том, что оно описывает вязкое течение …
ЭНТРОПИЯ
Основная физическая проблема термодинамики состоит в ее статистико-механическом обосновании. Глубокое и математически строгое рассмотрение этой проблемы дано в классическом труде Хинчина [25]. Задача статистической механики состоит в получении общих физических …
АКСОН И НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС
Генерация и распространение нервного импульса в организмах животных, возбуждение нервных и мышечных клеток — важнейшие мембранные явления. Мембранная теория возбуждения была сформулирована Бернштейном еще в 1902 г. [1]. Согласно его …
МОЛЕКУЛЯРНОЕ УЗНАВАНИЕ
Узнавание (распознавание) сигнала рецептором есть основное свойство регулируемой и регулирующей системы, будь то человеческий мозг или электронная вычислительная машина. Такого рода системы являются узнающими [5]. Они осуществляют классификацию объектов, информация …
ИНИЦИАЦИЯ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ
Предшествующее изложение ограничивалось стационарным сокращением мышцы. Не меньший, если не больший интерес представляют нестационарные кинетические процессы в мышечном волокне. Первая стадия сокращения — его инициация ионами Са4"1-, выходящими из саркоплазматического …
ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В БИОЛОГИИ
Обращаясь к биологии, мы должны оценить смысл и эффективность понятия энтропии для открытой системы. Соответствующий анализ был проведен Шлёглем [38]. Необходимо рассмотреть систему, взаимодействующую со своим окружением, и определить понятие …
РАСПРОСТРАНЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА
Прежде чем исследовать процессы, определяющие генерацию нервного импульса, рассмотрим его распространение. Известны более простые электрохимические процессы, весьма сходные с движением нервного импульса. Их изучение весьма поучительно. В частности, такой процесс …
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ АНТИГЕН — АНТИТЕЛО
Иммунологическая защита организма позвоночного животного от чужеродных белков и других биополимеров, именуемых в этом случае антигенами, в конечном счете сводится к взаимодействию специфических белков — антител — с антигенами. Иммунный …
КИНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ
Кинетическое поведение мышцы в целом представляет особый интерес. Стационарное сокращение, для которого справедливы уравнение Хилла и теория, изложенная в § 5.7, есть лишь частный случай. Простейшее кинетическое уравнение, описывающее приближение …
МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ
Неклеточные формы жизни не существуют на Земле. Вирусы и бактериофаги не могут рассматриваться как самостоятельно функционирующие открытые живые системы — из всех свойств живой клетки в них наличествует лишь способность …
ГЕНЕРАЦИЯ ИМПУЛЬСА
Проблема генерации нервного импульса в ответ на раздражение аксона исследовалась экспериментально и теоретически во множестве работ. Ей посвящены фундаментальные монографии, среди которых назовем труды Ходжкина [3], Тасаки [6] и Ходорова …
РЕЦЕПЦИЯ ЗАПАХА
С другими яркими примерами узнавания мы встречаемся в первичных процессах, определяющих рецепцию запаха. Обонятельная рецепция имеет особое значение для ряда организмов, определяя важные черты их поведения. Сказанное относится, в частности, …
ЗАДАЧИ ФИЗИКИ МЫШЦЫ
Все изложенное показывает, что перед физикой мышцы стоит множество нерешенных проблем. Несмотря на громадное число работ, посвященных всем трем аспектам мышечного сокращения— структурному, биохимическому и физико-механическому,— мы еще далеки от …
ТЕРМОДИНАМИКА ПАССИВНОГО МЕМБРАННОГО ТРАНСПОРТА
Феноменологическое рассмотрение мембранного транспорта, основанное на термодинамике необратимых процессов, не касается молекулярной структуры мембраны и молекулярных механизмов транспорта. Термодинамика не столько объясняет физические явления, сколько организует наши знания, устанавливая связь …
АКТИВАЦИЯ И ИНАКТИВАЦИЯ НАТРИЕВОЙ ПРОВОДИМОСТИ
Обратимся теперь к модельной теории активации и инактивации Na-проводимости. Такая теория предложена в работах [67—70]. В опытах на аксоне кальмара, проведенных методом фиксации напряжения на мембране, Ходжкин и Хаксли установили …
МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Молекулярное узнавание в биологических системах реализуется не только на уровне самих молекул, но и на уровне надмолекулярных клеточных структур. Межклеточные взаимодействия имеют определяющее значение для существования и развития многоклеточного организма. …
ДВИЖЕНИЕ ЖГУТИКОВ И РЕСНИЧЕК
Обратимся к другим биологическим механохимическим системам, ответственным за движения клеток и внутриклеточных органоидов. Краткий перечень таких систем приведен на стр. 218. Множество одноклеточных организмов — бактерий и простейших— перемещается в …
ТЕРМОДИНАМИКА АКТИВНОГО МЕМБРАННОГО ТРАНОПОРТА
Пассивный транспорт свойствен любым мембранам — как биологическим, так и искусственным. Биологические мембраны в этом смысле отличаются лишь гораздо большей селективностью. Напротив, активный транспорт, происходящий в направлении, противоположном направлению падения …
СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА
Когда импульс достигает окончания нервного волокна, он должен либо произвести свое действие, скажем, в нервно-мы - шечнОм (мионевральном) соединении, индуцируя мышечное сокращение, либо перейти на другое нервное волокно. И в …
МОЛЕКУЛЯРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ БИОСИНТЕЗА БЕЛКА
Явления молекулярного узнавания, реализуемые посредством слабых взаимодействий, ответственны за совокупность регуляторних процессов в живой клетке, определяющих весь ход ее развития (см. гл. 9). Молекулярные взаимодействия формируют необходимые для регуляторных процессов …
ДРУГИЕ МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
В заключение настоящей главы кратко рассмотрим некоторые другие биологические механохимические системы. Двигательный аппарат «хвостатых» бактериофагов локализован в хвостовом чехле, который представляет собой сократительную структуру. При адсорбции фага Т2 на бактериальной …
ТЕРМОДИНАМИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ НАТРИЕВОГО НАСОСА
Важной особенностью плазматических и возбудимых мембран, в частности, мембран аксонов нервных клеток, является активный транспорт ионов К+ и Na+. В нервных клетках, в эритроцитах и т. д. во внутриклеточном пространстве …
ТЕРМОДИНАМИКА МЕХАНОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Как показано в гл. 3 и 4, химическая энергия, запасенная прежде всего в АТФ, трансформируется в осмотическую и электрическую работу в процессах мембранного транспорта. Это — биоэнергетические процессы. К биоэнергетическим …
БИОСИНТЕЗ БЕЛКА В КЛЕТКАХ ЭУКАРИОТОВ
Генетический аппарат многоклеточных организмов — эука- риотов — иной, чем у бактерий — прокариотов, не имеющих ядер. Хромосомы эукариотов содержат не только ДНК, но и белки — они построены из …
МОДЕЛЬНАЯ ТЕОРИЯ ПАССИВНОГО ИОННОГО ТРАНСПОРТА
Как говорилось выше, внутри клетки концентрация ионов К+ может быть в 10—20 раз выше, чем во внешней среде. Для ионов Na+ наблюдаются градиенты того же порядка, но противоположного направления. Опыты …
СТРУКТУРА МЫШЦЫ И МЫШЕЧНЫХ БЕЛКОВ
Позвоночные животные имеют три вида мышц — гладкие мышцы в стенках полых органов, поперечно-полосатые мышцы сердца и поперечно-полосатые скелетные мышцы. Последующее изложение относится преимущественно к последнему виду мышц. Мышцы имеют …
ФУНКЦИЯ ДИССИПАЦИИ
Мы ознакомились с основами молекулярной биофизики — с явлениями молекулярного узнавания и молекулярной регуляции, в конечном счете ответственными за функционирование живых организмов и клеток. Задача физики состоит в количественном теоретическом …
МОДЕЛЬНАЯ ТЕОРИЯ АКТИВНОГО ИОННОГО ТРАНСПОРТА
Поддержание постоянной разности электрохимических потенциалов между цитоплазмой и внешней средой требует активного транспорта ионов в направлении, противоположном направлению падения потенциала. Неравновесная термодинамика такого процесса изложена ранее. Активный поток Na+ из …
БИОХИМИЯ И МЕХАНИКА МЫШЦЫ
Многолетние работы биохимиков позволяют сегодня определить важнейшие химические процессы в мышце. Основой биохимии мышцы является уже упомянутая выше (см." стр. 218) ферментативная активность миозина (его способность катализировать гидролитическое расщепление АТФ), …
СОПРЯЖЕНИЕ ХИМИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ
Рассмотрим простейшую химическую реакцию вблизи равновесия [8] Ь, А^=±В. Кинетическое уравнение реакции имеет вид Св = — ск = кхск — &-іСв. (2.33) Поток есть скорость реакции 4им = V …
СТРУКТУРА МЕМБРАН
Феноменологическое рассмотрение мембранного транспорта на основе неравновесной термодинамики или кинетических моделей не дает сведений о молекулярных механизмах явления. Развитие физики мембран связано с детальным изучением их молекулярного строения и молекулярной …
ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ
Одновременно с производимой работой укорачивающаяся мышца выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом сокращении. При релаксации изотонического напряжения падающий груз производит над мышцей работу. Эта работа также превращается в тепло. …
