ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В БИОЛОГИИ

Обращаясь к биологии, мы должны оценить смысл и эффек­тивность понятия энтропии для открытой системы. Соответ­ствующий анализ был проведен Шлёглем [38]. Необходимо рас­смотреть систему, взаимодействующую со своим окружением, и определить понятие термического контакта. Допустим, что имеется система А, взаимодействующая с системой (окруже­нием) А'. А плюс А' образуют замкнутую систему. Будем пользо­ваться количеством информации I = —S/kB. Для системы А имеем (ср. (2.106))

/ = £ wt In wt. (2.119)

І

Для полной системы имеем

I = Е ®ia In W, a, (2.120)

І, а

Где Wia — вероятность того, что А находится в состоянии і, а А' — в состоянии а. Если энергия всей системы фиксирована, то возможны лишь некоторые пары индексов I, а.

Информация I минимальна и энтропия S максимальна, если реализуется равномерное распределение по допустимым состоя­ниям, т. е. w°ia — а — const. При этом осуществляется термиче­ское равновесие систем А и А'. Имеем

/-/° = Е®іа1пдаіа - 5>?в1па>?а - (2.121)

І, а і, а

Совместную вероятность wia можно представить в виде

Wia = wiw(i | а), (2.122)

Где да(і|а)—вероятность того, что А' находится в состоянии а, если А находится в состоянии І. Очевидно, что условные ве­роятности ау(і|а) нормированы, т. е.

£ш;(і|а) = 1.

А

Преобразуя выражение (2.121), имеем

W ■

Wia In wia — a In а = wla In + (wia — a) In a,

N

E = E Щ Z w (і I — Z — N a,

TOC \o "1-3" \h \z i, a і а і—1

£ wia In wia — Na\na = YjW^ln~^ +

І, а і, a

+ wia In a — Na In a = ffi)ia In,

I, a і, a

T. Є.

/-/0 = Y^Jn-%*

ІҐа

Или согласно (2.122)

^ w[w (і i a)

Za>, ті t—\ w (і I a)

Wiln — A С 1°) + A ^ С1 ln "oTTT

Wi a ti ши(і|а)

И в силу нормировки w (і I а)

~ ~ т—і w. v-> w (і I а)

/ - = У ln-f + У о»,а» (і I a) In (2.123)

' w, г—1 w (i \ а)

І ' і, а \ і '

Первый член в правой части относится только к системе Л и характеризует энтропию, продуцируемую внутри А. Второй член описывает обмен информацией между А и А'. Очевидно, что благодаря взаимодействию энтропия полной системы не адди­тивна. Величина

І 1

Так как In х >■ 1 — 1/х при любых х Ф 1. К дает меру отклоне­ний Wi от до". К убывает или остается без изменений, если w, претерпевает динамическое преобразование, оставляющее инва­риантным распределение w9. Такое преобразование устремляет систему к равновесию.

Условные вероятности w(i| os), вообще говоря, зависят не только от индексов /, а, но и от начальных условий. Если эти условия не фиксированы, то по ним можно провести усреднение и получить однозначные величины w(i\a). Получается прибли­жение, которое может описать термический контакт систем А и А', характеризуемое однозначной зависимостью w(i\a) от І, а. При этом поведение системы А описывается однородным мар­ковским процессом. Стационарное равновесие в этом процессе инвариантно

< w (г I а)

Здесь до(і|а) зависит лишь от і, и = гг»(і|а). Следова­

Тельно,

/ — 7° = к.

Вследствие однозначности w(i\a) при выравнивании w я w° ин­формация в А' не меняется, но лишь обменивается с системой А. Внутри А информация убывает, т. е. возрастает энтропия.

Полученные результаты не зависят от предположения о бли­зости к равновесию.

В работе [39] проведено обобщение теории на неравновесные состояния, для которых интенсивные термодинамические вели­чины зависят от времени. Была получена обобщенная форма второго начала

+ О *"' W > °> (2-124>

/

Где U — внутренняя энергия системы

V = YuWlEu і

Yj и xi — сопряженные термодинамические величины, скажем, давление и объем,

Х' — Yj WjX}. і

В случае У] = р из (2.124) следует, что

S>-j-(U + pV). (2.125)

Если изменение состояния системы А происходит путем прохож­дения лишь состояний равновесия, то (2.125) обращается в классическую формулу Клаузиуса

DS > dQ/T.

Величины, стоящие в правой части (2.125), определены и для неравновесных состояний. Определена, тем самым, и энтропия.

Основной постулат термодинамики необратимых процессов состоит в том, что энтропия может быть определена как функ­ция измеримых параметров состояния.

Мейкснер утверждает, однако, что однозначное определение энтропии для неравновесных процессов на основе макроскопиче­ского рассмотрения невозможно [40].

Термодинамическая система определяется как система, дей­ствие которой на окружение сводится только к производству или получению работы и тепла [41]. Такое определение применимо и к неравновесию. Термодинамика сетей (см. стр. 79) трактует электрические сети как термодинамические системы. Действи­тельно, электрическая сеть обменивает-

J ся с окружением электрической работой

J " И и теплом. Будем характеризовать сеть П " взаимосвязью приложенного напряже­ния и и вызванного им тока І. Измерения „ V производятся лишь на входных и вы-

1 —р \ ходных клеммах, т. е. сеть трактуется

| j—как «черный ящик». Допустим, что для

Данной сети мы наблюдаем выполнение ") б) закона Ома

Рис. 2.4. Контуры, экви - и О ^ № (0

Валентные, если L = R2C. для любых изменений напряжения, при­чем u(t) =0 для t ^ /о - Отсюда мы мо­жем заключить, что электрический контур, сеть, содержит лишь омическое сопротивление R. В действительности, однако, имеется бесконечное множество сетей различной струк­туры, которые ведут себя иа выходных клеммах одинаково, как простое сопротивление. Это относится, в частности, к контуру, изображенному на рис. 2.4,6, при условии, что L — R^C. Ясно, что продукция энтропии в этом контуре иная, чем в контуре на рис. 2.4, а. В простом сопротивлении полученная энергия непре­рывно диссипирует, тогда как в модели рис. 2.4, б часть энергии запасается в конденсаторе и в индукционной катушке. Следова­тельно, продукция энтропии diS не определяется однозначно приложенным напряжением, даже если известна связь между током и напряжением. Тем самым не определена и энтропия, так как

DS = dQ/T + dtS.

Мейкснер приходит к указанному выше выводу о неоднозначно­сти энтропии. Его содержание сводится к следующему: продук­ция энтропии, которую мы можем определить разумным обра­зом, зависит от допустимых операций над системой (введение добавочных клемм на конденсаторе и т. д.). «В понятие энтро­пии входит нечто субъективное... она зависит от информации, которую мы получаем о рассматриваемой системе» [40].

Рассуждения эти, конечно, правильны, но не означают невоз­можности определения энтропии в необратимом процессе. Они означают необходимость полного знания атомно-молекулярного механизма процесса — раскрытия устройства «черного ящика».

Соображения Мейкснера актуальны для биологической тер­модинамики. «Черные ящики» в биологии чрезвычайно сложны, и получение полной информации об их структуре и свойствах практически невозможно. Тем самым возникает вопрос о позна­вательной ценности термодинамических и эквивалентных им теоретико-информационных представлений при рассмотрении основных биологических проблем. Соблюдение элементарных за­конов термодинамики в изолированной макросистеме, в состав которой входят живые организмы, не подлежит сомнению. Во­прос, однако, состоит в содержательности понятий энтропии и соответственно количества информации применительно к биоло­гическим процессам.

Принято толковать возрастание макроскопической упорядо­ченности в онтогенезе и филогенезе как возрастание количества информации или убывание энтропии. Когда Шредингер говорил, что организм есть апериодический кристалл [42], то он имел в виду, что развитие организма подобно росту кристалла в откры­той системе и оплачивается возрастанием энтропии в окружаю­щей среде. Это общее положение безусловно правильно. Тем самым, мерой изменения энтропии организма в процессе разви­тия может служить увеличение энтропии внешней среды. Это — единственная мера, так как мы не располагаем точными спо­собами оценки количества информации в клетке или в многокле­точном организме. В ряде работ делались такие оценки. Так, Данков и Кастлер считали, что в организме имеется примерно 500 различных структурно важных молекул. В среднем на одну молекулу приходится 4 бит информации и она может иметь около 12 способов ориентации, что дает еще 3 бит. Организм содержит примерно 1028 атомов, каждая молекула состоит из 100 атомов. 90% молекул (подобно воде) информации не несут. Отсюда следует, что человеческий организм содержит примерно 7-Ю25 бит информации (т. е. 7-Ю9 эрг/К или 120 кал/К). Если рассматривать построение организма из атомов, то получим 2-Ю28 бит или 48 ккал/К- Для зиготы получается величина, в 10й раз меньшая [43]. Равен дает другую оценку, исходя из числа нуклеотидов в ДНК [44].

По оценке Блюменфельда [52] основное количество информа­ции в человеческом организме определяется упорядоченным рас­положением аминокислотных остатков в 7 кг белков, чему со­ответствует 3-Ю25 остатков. Это количество информации равно примерно 1,3-1026 бит. Другие вклады значительно меньше: 150 г ДНК, содержащимся в человеческом организме, отвечает 6-Ю23 бит, упорядоченному расположению 1013 клеток — 4-Ю14 бит и упорядоченному расположению 108 молекул биопо­лимеров в клетке — всего лишь 2,6-10® бит.

Важнейшая особенность обсуждаемой ситуации состоит в том, что биологическая система не является статистической. Это — динамическая система, своего рода химическая машина, поведение которой определяется положением и функционально­стью взаимозависимых составных частей. Части эти макроско - пичны (макромолекулы, надмолекулярные системы, клетки, ткани), соответственно функциональные изменения их относи­тельного расположения не сопровождаются сколько-нибудь за­метными изменениями энтропии. Биологическая система есть система именно в том смысле, что ее части взаимосвязаны и их энергия не аддитивна. Тем самым, в системе не выполняются исходные предпосылки статистической механики, и работа био­логической машины не может быть описана в терминах энтропии или количества информации.

Конечно, биологические макромолекулы, вода, ионы и т. д. характеризуются определенной энтропией, определенным коли­чеством информации. Биологическая динамическая система со­держит статистические части. Статистичность исчезает на уровне организованных макроструктур, начиная с белковых глобул. Па­ровая машина или двигатель внутреннего сгорания также со­держат динамическую и статистическую части. Поведение водя­ного пара или горячей смеси закономерно рассматривается на основе термодинамики, но как уже говорилось, статистическая механика бесполезна для описания работы цилиндра и поршня, хотя металл, из которого эти детали построены, есть статисти­ческая система.

Как справедливо указывает Блюменфельд, в организме так­же имеются обе части (первой является прежде всего внутрен­няя водная среда), но в отличие от теплового двигателя они пространственно и функционально совмещены (см. также [37]).

Эффективность рассмотрения открытой системы, исходящего из функции диссипации, т. е. из скорости продукции энтропии, по-видимому, недостаточна для биологии. Энтропия — принци­пиально усредненная статистическая величина — дает лишь весьма ограниченную характеристику биологической системы. Это, конечно, никак не противоречит описанным выше возмож­ностям применения неравновесной термодинамики в биологии. Ее применения ограничиваются, однако, некоторыми общими феноменологическими положениями и трактовкой «немашин­ных» процессов. Применительно к регуляторным явлениям и к процессам развития термодинамика может лишь констатиро­вать наличие неустойчивостей, наличие множественных стацио­нарных состояний в нелинейной области. Функция диссипации утрачивает прямое эвристическое значение вдали от равновесия. Тем более это относится к машинной системе. Встречающиеся в литературе попытки модифицировать линейную термодина­мику с целью описания процессов роста и дифференцировки (см., например, [45]) основаны на недоразумении и научного значения не имеют.

Понятие количества информации эквивалентно энтропии и, следовательно, является усредненной характеристикой статисти­ческой, а не динамической, системы. Соответственно теоретико - информационные подходы к трактовке биологических процессов, оперирующие лишь количеством информации, измеряемым в битах или в энтропийных единицах, недостаточно эффективны.

Моно утверждает, что основное отличие организма от кри­сталла состоит лишь в гораздо большем количестве информации в организме [46]. В свете сказанного очевидно, что это утверж­дение ошибочно. Кристалл — равновесная система, которая мо­жет быть и замкнутой, организм — неравновесная, открытая ди­намическая система, характеристика которой посредством энтропии или количества информации недостаточна.

Процессы создания, накопления, передачи, утраты, переко­дировки и рецепции информации имеют фундаментальное зна­чение в биологии, в онтогенезе и филогенезе. Обычная теория информации, оперирующая лишь понятием о ее количестве, не рассматривает природу возникновения информации. Тем более она не рассматривает содержание и ценность информации. Имен­но эти характеристики, в отличие от количества информации, могут оказаться существенными для трактовки биологического развития. Как бы мы ни определяли эти понятия, ясно, что они уже не имеют прямого отношения к термодинамике.

Аптер подчеркивает важность программирующего, инструк­тивного значения информации в биологических процессах. «В случае такой динамической системы, как работающая вы­числительная машина, язык инструкций или команд является более подходящим, чем язык теории информации». И далее: «Вместо того, чтобы пытаться применить к описанию развития понятие количества информации в организме в данный момент времени, ... надо искать соответствующий причинный ряд со­бытий. Чтобы понять динамику этих событий, надо искать под­ходящие термины и модели» [47].

Поставим в связи со сказанным вопрос о том, как можно определить содержание информации и является ли этот термин подходящим для биологии.

Вводя понятие содержания или ценности информации, мы делаем попытку сохранить связь проводимого рассмотрения с теорией информации, с термодинамикой, поскольку применяется термин «информация». A priori неясно, может ли такая попытка увенчаться успехом. Молекула ДНК содержит определенное ко­личество информации, исчисляемое в битах, как и любой текст, но смысл слова «информация» во фразе «ДНК несет информа­цию о белках» не имеет прямого отношения к количеству инфор­мации в битах [47]. Ценность (содержание, смысл) информации может быть определена лишь применительно к воспринимающей информацию системе. Тем самым, ценность информации зависит от свойств этой системы, в частности, от уровня рецепции. Тео­рия информации, учитывающая ее ценность, не построена и пока не ясно, может ли она быть построена. Однако целый ряд содержательных идей можно сформулировать (см. §§ 9.7, 9.8, а также [48, 63]). Вместе с тем удается провести строгое рассмот­рение ценности информации в специальных условиях. Такой анализ выполнен Бонгардом [49]. Бонгард вводит понятие по­лезной информации и определяет ее меру, т. е. меру полезности сообщения для рецептора. Рассматривается модельная система, «которая при решении задачи ведет экспериментальную работу (метод проб и ошибок) и таким образом извлекает некоторые сведения, которых она вначале не имела». Вводится мера труд­ности решения задачи, выражаемая логарифмом среднего числа проб.

Полезная информация по Бонгарду характеризует ценность информации в ситуациях, определяемых наличием проб и оши­бок. Эти ситуации свойственны биологическим системам на мо­лекулярном уровне — процессы узнавания и отбора молекуляр­ных структур осуществляются именно посредством проб и ошибок, возникающих вследствие теплового движения. Динами­ческая узнающая система биосинтеза белка функционирует в статистическом окружении, перерабатывая его в динамически детерминированные структуры. Это позволило Либерману сфор­мулировать гипотезу, трактующую клетку как «молекулярную вычислительную машину» [50] Другие определения ценности информации, близкие к приведенному, даны в [61, 62].

В общем случае работа динамической биологической системы означает реализацию инструктивного, программирующего зна­чения информации, содержащейся в конечном счете в биологи­ческих макромолекулах нуклеиновых кислот и белков. Модель­ное описание такой системы действительно требует понятия ценности информации как инструктирующего фактора. Такое понятие, вообще говоря, не может быть универсальным. Оно должно выражаться в строгих физико-математических терми­нах применительно к конкретным биологическим процессам. Первая попытка описать процесс развития (пребиологическую эволюцию макромолекул) с помощью понятия ценности инфор­мации принадлежит Эйгену [51]. Эйген вводит понятие «селек­тивной ценности», характеризующей кинетику матричного син­теза биологических макромолекул. Изложение этой теории и некоторых других вопросов, связанных с понятием ценности ин­формации в биологии, дано в гл. 9 (см. также [63]).

Итак, мы приходим к следующим общим выводам.

Живые организмы являются открытыми системами, соответ­ственно они феноменологически описываются неравновесной термодинамикой.

Линейная термодинамика объясняет реализуемое в организ­мах сопряжение • кинетических процессов и существование не­равновесных стационарных состояний.

Процессы развития организмов, а также периодические био­логические процессы имеют нелинейный характер. Соответствен­но они не могут рассматриваться на основе линейной термоди­намики. Содержание нелинейной термодинамики сводится к нахождению общих условий устойчивости и неустойчивости состояний, далеких от равновесия.

Функция диссипации утрачивает прямое эвристическое зна­чение в нелинейной области. Трактовка нелинейных процессов выходит за рамки термодинамики.

Количество информации эквивалентно энтропии. Соответ­ственно теория информации, оперирующая только понятием об ее количестве, имеет ограниченное эвристическое значение в биологии.

Биологические процессы и, прежде всего, процессы развития имеют динамический, а не статистический характер. Биологиче­ские системы являются химическими машинами и должны опи­сываться соответствующим образом. Наряду с количеством ин­формации необходимо учитывать ее ценность.