ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ТЕРМОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ

Одновременно с производимой работой укорачивающаяся мышца выделяет тепло. Тепло выделяется и при изометрическом сокращении. При релаксации изотонического напряжения па­дающий груз производит над мышцей работу. Эта работа также превращается в тепло.

Сухожилие

Г

Взаима-

«щ

Qi

Т

Рис. 5.16. Возможная механи ческая модель мышцы.

3- 10~7 дни Ю-6 см 2-3 • 1(Г13 1 мс

Точные эксперименты, проведенные с помощью чувствитель­ных термопар [43, 44], позволяют разделять выделяемое тепло
на несколько вкладов. На ранней стадии сокращения, до разви­тия напряжения или укорочения, выделяется теплота активации Qa — величина порядка I мкал на 1 г веса мышцы. Эта теплота, по-видимому, связана с процессом активации, т. е. с выделением ионов Са++ в саркоплазму и их взаимодействием с активными центрами актомиозиновой системы. Далее, по мере сокращения мышцы и производства работы выделяется теплота сокращения Qc. Если мышца укорачивается, теплота выделяется быстрее, чем при изометрическом сокращении за то же время в тетанусе при той же длине мышцы. Общее изменение энергии в процессе сокращения можно представить в виде

AЈ=Qa + Qc + W. (5.23)

При расслаблении мышцы и опускающемся грузе работа W также превращается в тепло.

Тепло, выделяемое при изометрическом сокращении, зависит от длины мышцы и от времени. Скорость выделения тепла при изометрическом сокращении портняжной мышцы лягушки бы­стро уменьшается от 19 мкал/(с-г) до 1 мкал/(с-г)—значения, достигаемого к тому времени, когда напряжение развивается до своей максимальной величины, т. е. через 1 с после раздраже­ния [43].

Скорость выделения тепла связана с длиной саркомера при­мерно так же, как и Р0, — она максимальна в области физио­логических размеров мыш­цы. Отсюда можно заклю­чить, что выделяемое тепло связано с поддержанием на­пряжения и возникает в ре­зультате «мостикового»вза­имодействия толстых и тон­ких нитей.

0,2с

Рис. 5.17. Выделение тепла мышцей, укорачивающейся при различных на­грузках.

1 — момент отпуска, 2— моменты окончания уко­рочения.

В опытах Хилла мышца тетанизировалась, т. е. не­прерывно возбуждалась в изометрических условиях, а затем сразу отпускалась и укорачивалась, поднимая груз, до некоторой заданной длины. При этом выделяется «экстратеплота» сверх изометрической — теплота укорочения. Результаты такого опыта показаны на рис. 5.17. Момент отпуска и моменты окончания укорочения от­мечены стрелками. Когда укорочение прекращается, выделение тепла вновь идет параллельно изометрической кривой, иными словами, прекращается продукция теплоты укорочения. Экстра­теплота при постоянной нагрузке пропорциональна укорочению, а при постоянном укорочении — нагрузке [41—44].

В стационарных изотонических условиях мощность мышцы, т. е. скорость выделения энергии в виде тепла и работы, равна

Ё = W + aV + т, (5.24)

Где т — скорость выделения тепла при изометрическом тетани- ческом сокращении, aV — скорость выделения теплоты укороче­ния (экстратеплоты), приближенно независимая от времени, протекшего с момента возбуждения, и от длины мышцы. Так как 1Ї7 = PV, можно представить выделение экстратеплоты и работы в единицу времени выражением

E' = {a + P)V. (5.25)

Если а совпадает с а в характеристическом уравнении Хилла, то

Ё' = Ь (Р0 - Р). (5.26)

В ранних опытах Хилла получалось это совпадение аса. Од­нако через четверть века, усовершенствовав методику, Хилл ус­тановил, что тепловая мощность при стационарном укорочении, приходящаяся на единицу длины, не постоянна, но зависит от Р. Величина а представляется выражением [44]

А = 0,16Ро + 0.18Р. (5.27)

Уравнение (5.26) можно представить в виде

E' = b'(P0-P)-yP0V. (5.28)

Подставляя (5.27) в (5.25), получаем

£" = (0,16Ро+ 1.18Р) V. (5.29)

ПрираВнивая друг Другу правые части (5.28) и (5.29), получаем ^ряд^ртгри Хиллц-у

(P + a)V = b(P0-P),

Где

J7 0.16 +VN

А~- 1,18 1,18 '

И если а — 0,25Яо, то у = 0,135.

В выражении (5.24) опущен член 0а, существенный лишь на ранней стадии укорочения.

Эти результаты были получены при изучении одиночных и тетанических сокращений. Однако картина существенно меняет­ся, если рассмотреть весь цикл сокращение — расслабление при опускающемся грузе. На рис. 5.18 показаны кривые, получаемые в одиночном цикле [56]. Кривые для работы и суммарной энер­
гии имеют закономерно колоколообразную форму. Их разность дает величину Q, которая оказывается почти независящей от Р и равной примерно 2,9 мкал/г. Таким образом, укорочение мыш­цы (оно достигало 35% при нулевом грузе и менее 5% при Р = Р0) не сопровождается выделением тепла. В этих условиях Е = (2,9 + W) мкал/г на одиночное сокращение.

Такие различия между выделением тепла в полном цикле и в одной лишь фазе сокращения, возможно, объясняются тем, что при релаксации происходит поглоще­ние тепла, в точности компенсирую­щее выделение экстратеплоты при со­кращении. Так ли это — пока неиз­вестно. Во всяком случае можно счи­тать установленным, что полная энер­гия, выделяемая в виде тепла и меха­нической работы во время одиночного сокращения, больше, если мышца мо- жет»укорачиваться, чем в случае изо­метрического сокращения. Это — эф­фект Фенна [57].

Механическая эффективность мыш­цы может быть определена как отно­шение получаемой работы к израсхо­дованной энергии

Т1/ = "ТГ^ w+ Q '

Где Q — выделяемая теплота. Опыт дает значения г\г в фазе сокращения порядка 45% (для мышц лягушки и жабы). Для мышцы чере­пахи была найдена величина т]' порядка 75% [28].

В идеальном циклическом механохимическом процессе, про­изводящем работу, свободная энергия остается постоянной

Ф AG = О (5.31)

Или согласно (5.5)

§fdl = -§ £ \iidnt. (5.32)

І

Коэффициент полезного действия характеризует отклонение от (5.32), т. е. деградацию химической энергии в тепло.

Рис. 5.18. Зависимость энер­гии от нагрузки при полном цикле одиночного сокраще­ния [56].

1 — суммарная выделенная энер­гия, 2—выделенное тепло, 3 — ра­бота, произведенная мышцей.

Химические исследования показывают, что в полном цикле укорочение — релаксация общее количество, расщепленной АТФ (или креатинфосфата) пропорционально полной выделившейся
энергии и константа пропорциональности согласуется со значе­нием энтальпии гидролиза АТФ [55, 56, 58]. При фиксированной длине мышцы скорость расщепления АТФ пропорциональна Ро - В начальной стадии изотонического укорочения общее количе­ство расщепленной АТФ пропорционально совершенной работе [59—62]. Однако не удалось наблюдать расщепления АТФ, отве­чающего теплу, выделяемому при укорочении ненагруженной мышцы [60—63]. Позднее все перечисленные выше данные под­твердились одновременными измерениями работы, теплоты и хи­мических изменений за время короткого единичного сокраще­ния [64].

При изометрическом сокращении наблюдаемое расщепление фосфокреатина объясняет лишь 35% выхода энергии. При изо­тоническом сокращении баланс также не соблюдается [206— 208]. Это ставит серьезную проблему. Откуда берется теплота? Одна возможность состоит в том, что в покоящемся состоянии актомиозиновая система уже содержит АДФ и Фн. Тогда при свободном укорочении может происходить освобождение энер­гии без расщепления большего количества АТФ [55]. С другой стороны, возможно, что при свободном укорочении происходит выделение структурной (конформационной) внутренней энергии, линейно убывающей с укорочением. Тогда при релаксации сво­бодно укоротившейся мышцы тепло должно поглощаться. Этого пока не удалось наблюдать [55].

Можно считать установленным, что расщепление АТФ необ­ходимо для производства работы в изотоническом процессе и развития напряжения при изометрическом сокращении. Свобод­ная энергия актомиозиновой системы как функция длины мыш­цы, может зависеть от состояния и количества АТФ, АДФ и Фн, но не может зависеть непосредственно от скорости гидролиза АТФ [55].

В работе [65] было показано, что изометрическое напряжение в глицеринизированных мышечных волокнах в отсутствие ионов Са++ и Mg++ сильно возрастает с концентрацией АТФ. АТФ-аз - иая активность соответствующих гомогенатов, напротив, сначала возрастает, а затем падает вновь. Таким образом, эти два про­цесса не параллельны. Авторы работы [65] приходят к выводу, что выделение свободной энергии при расщеплении АТФ не не­обходимо для укорочения или развития напряжения. Предпола­гается, что в процессе мышечного сокращения происходят из­менения упорядоченности белков (см. ниже стр. 241) и источни­ком напряжения является преимущественное взаимодействие АТФ с неупорядоченным миозином. При укорочении происхо­дит изменение конформации миозина и возникает АТФ-азная активность. При дальнейшем увеличении концентрации АТФ упорядоченная структура разрушается полностью. АТФ-азная активность утрачивается, но напряжение продолжает воз­растать.

Надо отметить, что эти опыты, проведенные в условиях, да­леких от физиологических, в частности сопоставление свойств волокон с гомогенатом, не дают оснований для столь далеко идущих выводов. Работа [65] не опровергает сказанное выше о роли АТФ в мышечном сокращении.

При расщеплении АТФ свободная энергия меняется на 7— 10,5 ккал/моль и в реакции Ломанна — на 2 ккал/моль. Изме­ряемое на опыте изменение энтальпии равно 10,5 ккал/моль. Сле­довательно, TAS составляет от —1,5 до 2,0 ккал/моль и AS от —5 до +7 э. е. при 0 °С. Эта оценка не учитывает, однако, не­известных изменений свободной энергии, определяемых конфор - мационными превращениями белков. Численные термодинами­ческие характеристики мышечного сокращения остаются пока неопределенными.

В работе [66] подведены итоги экспериментальных исследова­ний биоэнергетики мышцы и предложена модельная теория, объ­ясняющая термомеханические свойства мышцы. Эта теория из­лагается в § 5.8. Приводим здесь суммарные результаты экспе­риментов, интерпретируемые согласно [66].

В повторных циклах сокращения и релаксации общий вы­ход энергии, включая теплоту укорочения, соответствует сум­марному химическому изменению.

Однако на ранних стадиях единичных сокращений хими­ческие изменения пропорциональны производимой работе, но выделившееся тепло пропорционально укорочению и не согла­суется с химическим изменением.

Из результата 1 следует, что некоторое количество энергии запасено в активных центрах мышцы до начала сокращения в форме, которая не легко превращается в теплоту. Запасенная энергия создается химическим изменением, происходящим во время релаксации и (или) во время поздней стадии сокраще­ния [64].

Вся запасенная энергия не освобождается сразу при вы­полнении активным центром элементарной реакции, необходимой для сокращения.

Когда мышца сокращается под нагрузкой или изометриче­ски, АТФ гидролизуется в активных центрах, отличных от тех, в которых запасена энергия.

Количественная теория, основанная на этих положениях, из­лагается далее.

Дальнейшие подробности, относящиеся к термомеханическим свойствам мышцы, приведены в монографии Бендолла [28] и в обзоре Моммертса [67].