ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ФУНКЦИЯ ДИССИПАЦИИ

Мы ознакомились с основами молекулярной биофизики — с явлениями молекулярного узнавания и молекулярной регу­ляции, в конечном счете ответственными за функционирование живых организмов и клеток. Задача физики состоит в количе­ственном теоретическом и экспериментальном исследовании этого функционирования.

Живые организмы представляют собой открытые динамиче­ские системы. Важнейшие процессы, в них протекающие, — хи­мические реакции и транспорт вещества. Прямые и обратные связи, определяющие поведение живой клетки, регуляцию ее жизнедеятельности, реализуются специфическими молекулами и надмолекулярными системами на основе молекулярного узна­вания. Ряд явлений, сюда относящихся, может изучаться in vit­ro, т. е. в условиях, отличных от существующих в открытой си­стеме клетки. Такое изучение биологических молекул, прежде всего белков и нуклеиновых кислот, позволило построить и раз­вить молекулярную биофизику и заложить молекулярные осно­вы биофизики в целом.

Переходя к живым системам, к ситуации in vivo, необхо­димо рассмотреть особенности открытых неравновесных систем. Такое рассмотрение начинается с термодинамического исследо­вания. Как мы увидим, термодинамика в целом недостаточна для феноменологической трактовки живых систем потому, что они имеют динамический, а не статистический характер и да­леки от равновесия. Но именно поэтому необходимо изложение термодинамики открытых систем. Нужно определить ее воз­можности в биологии. Неравновесная термодинамика с успехом применяется к анализу ряда биофизических проблем. Краткое обсуждение этих вопросов дано в книге [1]. Здесь приводится значительно более подробное изложение.

(2.1)

Изменение энтропии в открытой системе складывается из продукции энтропии внутри системы diS и из потока энтропии deS, т. е. из выделения энтропии в окружающую среду и посту­пления энтропии в систему из окружающей среды:

DS = dtS + deS.

Согласно второму началу dtS ^ 0, знак deS не опре­делен.

Для описания кинетических процессов необходимо опреде­лить продукцию энтропии в единицу времени. Термодинамика открытых систем есть, в сущности, кинетика. Определим функ­цию диссипации а как скорость продукции энтропии в единице объема. Иными словами, скорость продукции энтропии внутри открытой системы равна

= 0. (2.2)

Функция диссипации выражается суммой произведений обоб­щенных ПОТОКОВ /г и обобщенн ых сил Хі, являющихся причи­нами этих потоков:

Ог=£/А>0. (2.3)

І

В биологических системах протекают химические реакции. В этом случае обобщенный поток есть скорость реакции у, т. е. производная координаты реакции | по времени:

TOC \o "1-3" \h \z = (2.4)

Координата % выражает степень прохождения реакции:

T t

S(0 = l(0) + Jt»d/ = g(0)+5^L. (2.4а)

О о Y

Где tiy — число молей реагента у, vY — его стехиометрический коэффициент в реакции. Обобщенная сила равна сродству, де­ленному на абсолютную температуру:

Х[1]Ш = у - = — vv(iv» (2-5)

Y

Где }iY—химический потенциал реагента у - Суммирование про­водится по всем реагентам и продуктам. Химический потенциал равен

=H°(p, T) + RT\nc„ (2.6)

Y \ ОПу / р т

Где G — свободная энергия Гиббса, су—концентрация (актив­ность) реагента у.

Константа равновесия реакции К(р, Т) определяется фор­мулой, выражающей закон действия масс