СОНЯШНИК селекція, насінництво, технологія вирощування
СИСТЕМАТИКА РОДУ HELIANTHUS
Соняшник належить до великої родини Айстрових (Astera - ceae L.) роду Helianthus. Рід Helianthus - великий та поліморфний. Бентам (Bentham) і Хукер (Hooker) у свій час описали 50 видів; Уотсон (Wathson) описав 108 видів; Коккерел (Cockerell) - 180, а російський учений Ф. А.Сациперов - 264 види. В наш час видовий склад цього роду більш-менш з’ясований. Рід Helianthus має роз’єднаний ареал. Більша частина видів (близько 50) зосереджена в Північній Америці (від Канади через США до Мексики включно). Інша група складається з 17 видів, її місцезнаходження - Південна Америка, Анди, від Південної Колумбії до Болівії. Деякі дослідники складали штучну суміш роду Helianthus із родом Viguiera. Рід Viguiera близький до роду Helianthus, і ареал його простягається від південного заходу США через всю Мексику та Центральну Америку до субтропіків Південної Америки, тому і утворився суцільний ареал роду Helianthus [54].
Можливо, що рід Helianthus у давнину і мав суцільний ареал, але його середньоамериканські представники вимерли. Хейзер (Heiser) вважає, що Helianthus має діфелетичне, а не монофілетичне походження; південноамериканська та північноамериканська групи видів мають незалежне походження, швидше за все - від різних секцій роду Viguiera. Ця думка вперше була висловлена в роботах Брейка (Brake).
Південноамериканські види Helianthus відрізняються від своїх північноамериканських родичів кущовою формою рослин. Північноамериканські види, хоча в більшості і с багаторічними, представлені трав’янистими формами. Хейзер вважає імовірним, що південноамериканські кущові види Helianthus виникли з кущових форм Viguiera. Як кущові, вони не можуть походити з трав’янистих північноамериканських видів [23]. За думкою Брейка, північноамериканські види, без зв’язку з андійськими, могли походити від інших груп Viguiera (наприклад, Dentatae і Baja). Існує генетична ізоляція між південноамериканськими і північноамериканськими видами. Проведені схрещування двох еквадорських. видів із північноамериканськими виявились несумісними. Виявилось також, що еквадорські види самонесумісні, в той час як усі вивчені північноамериканські види (близько 40) є так само несумісними (крім декоративного сорту Н. annuus)
* Дикоростучі соняшники Південної Америки Усі південноамериканські види (2п=34), крім Н. viridis, мають густо-опушені у верхній частині стебла. Черешки листків також опушені. Листки дуже крупні. Листочки обгортки трирядкові. Плівки спільного ложа суцвіття суцільні, зазубрені, в окремих випадках мають три слабовиражених зубці. Найвисокоросдіший вид
Н. argenteus досягає 4 м висоти. Справжніх південноамериканських представників Helianthus зараз нараховується 17 ридів. Більшість із них зосереджена в Еквадорі, Колумбії, Перу на висотах від 1200 до 3800 м.
- Дикоростучі соняшники Північної Америки Багаторічні, рідше однорічні рослини, грубі, прямі або розкидисті. Листки різноманітні, перші - супротивні, потім почергові, у деяких видів усі листки почергові. Пластинки прості, із трьома головними жилками. Язичкові квітки довгі, часто стерильні. Квітки на квітколожі двостатеві, трубчасті, частки віночка довгі, червоно - пурпурові або коричневі. Приквіткові обгортки 3-4-рядові, зелені (Small).
Кілька десятків видів зустрічаються в Канаді, США та Мексиці, переважно на прибережних рівнинах, в соснових лісах, преріях, інколи болотах тощо. Однорічні форми складають 15%.
Соняшник звичайний - Н. annuus L. Рослини зустрічаються в дикому стані на сухих рівнинах від Техаса до Саскачевана та Мінне - соти. Був введений в культуру як олійна рослина.
Соняшник лінзоподібний - Н. lenticularis Dougl. (синоніми Helianthus aridus Rydb., Helianthus ruderalis Wenzl). Однорічна рослина, сильно розгалужена. Стебло 1,5-3 м висотою, інколи є розетка прикореневих листків. Пагони виходять із пазух листків. Кошики численні (до 200 на одній рослині), дрібні. Головний кошик відсутній. Сім’янки сильно осипаються при достиганні. Надзвичайно посухостійкий. Зустрічається в степах та передгір’ях. Забур’янює поля кукурудзи. Імунний до іржі. Вважають, що має відношення до одомашнювання соняшника індіанцями.
Соняшник огіркоподібний - Н. cucumerifolius Т. et G. Вид з 2п=34. Однорічний. Стебло пряме, 1-2 м висотою. Листки почер- гові, пластинки дельтовидні, 5-8 см довжиною, загострені, щетинисті. Кошики по 1-3 на верхівці стебла та гілок. Діаметр кошика - 2 см. Частки віночка червоно-пурпурові. Зустрічається на прибережних місцях Техаса та Луїзіани. Декоративна рослина, є сорти з жовтими трубчастими квітками.
Соняшник гостролистий - Н. agrophyllus Т. et G. Однорічний. Стебло 1-2 м висотою, гіллясте, біловолосисте на молодих частинах. Листки почергові, пластинки 10-20 см довжиною, черешки маленькі й короткі, густо опушені. Кошики крупні, дуже яскраві. Кошики - 2-3 см у діаметрі. Трубчасті квітки яскраво-червоні. Зустрічається в лісах і чагарниках багатьох штатів. В Техасі культивується.
Соняшник гігантський - Н. giganteus L. Вид з 2п=34. Багаторічна рослина з численними короткими кореневищами й пагонами. Стебло міцне, звичайно грубо шерстисте, 1,5-3,5 м висотою. Листки почергові, ланцетні, пильчасті, із нижнього боку опушені. Кошики яскраві. Язичкові квітки жовтуваті. Кошики 1,5 см у діаметрі, трубчасті квітки жовті. Зростає на заболочених і вологих місцях різних штатів.
Соняшник залозистий - Н. strumosus L. (синонім - Helianthus mollis Willd.). Багаторічна рослина з дуже довгим розгалуженим кореневищем. Корені здерев’янілі. Стебло високе, пряме, гладеньке або майже гладеньке, до верхівки - м’якоопушене. Листки переважно супротивні, широколанцетні, рідше - овальні, по краю пильчасті, 10-15 см довжиною. Суцвіття цимозні, язички квіток 2-3 см довжиною, діаметр кошика - 1-2 см, квітки жовті. Зустрічається в сухих лісах, на схилах, полях різних штатів (Арканзас, Міннесота).
Var. willdenovianus Thell. (синоніми: Helianthus macrophyllus Willd., H. macrophyllus var. sativus Graebn.) Використовується як кормова рослина для худоби та бджіл. Корінь потовщений, їстівний у вареному вигляді, використовується також для одержання спирту.
Топінамбур - Н. iuberosus L. В дикому стані зустрічається на вологих або сухих родючих ґрунтах різних штатів, починаючи від Флориди і далі на захід через Техас, Саскачеван, Онтаріо. Імунний до склеротинії, несправжньої борошнистої роси, іржі, соняшникової молі й вовчка. Алло аутогесаплоїдний вид (2п^102).
Соняшник смолистий - Н. resinosus Small. Багаторічна рослина. Стебло 1-2 м висотою, тонке. Листки супротивні, вгорі почергові або у маленьких рослин усі супротивні, подовженоовальні, сидячі, опушені. Язички 2-2,5 см довжиною, кошики 1-1,6 см у діаметрі, квітки жовті. Суцвіття смолянисте. Зустрічається в лісах.
Крім того, відомі інші види цього роду, а також Н. scaberrimus - тетраплоїдний і Н. subcanescens (Gray) Wats. - гексаплоїдний (2п=102).
■ Культурний олійний соняшник
Соняшник культурний олійний - Н. annuus L. (синоніми: Helianthus indicus L.; Н. pumilis Pers.; H. platycephalus Cass.; H. erythrocarpus Bartl.; H. cultus Wenzl.). Вид з 2п=‘34. Однорічна рослина до 2-5 м висотою. Довжина стебла варіює від 60 см у скоростиглих до 200 см у середньостиглих сортів олійної групи та до 450 см у рослин силосних сортів. Товщина нижньої частини стебла при оптимальному за гущиною стояння посівів коливається від 2 до 4 см, у поодиноких рослин може досягати 8 см. Характерною особливістю анатомічної будови стебла соняшника є наявність у паренхімі кори та перициклі схизогенних порожнин, оточених тонкостінними епітеліальними клітинами, які виділяють смолисті речовини [123].
Поверхня стебла шорстка, матова, опушена численними волосками двох типів. Вузли відкриті, ріст і подовження їх відбувається почергово (рис.1).
Рослини соняшника мають сильно розвинений стрижневий корінь, який утворюється з зародкового корінця насінини і росте із швидкістю, що вдвічі-тричі перевищує швидкість росту стебла. При появі над поверхнею ґрунту сім’ядольних листків, на головному корені проростка є до десяти бокових корінців. Пізніше формуються добре розвинені придаткові корені, які беруть початок від підсім’я - дольного коліна (гіпокотіля). До кінця вегетації головний корінь середньостиглих сортів проникає на глибину 3 і більше метрів, а при сприятливих умовах - до 4-5 метрів, в боки корені розповсюджуються на 100-120 см.
Листки крупні, густо опушені, овально-серецевидні із загостреними кінцями і пильчастими краями. Рослина утворює 15-35 листків. Вільморен виділив подібні форми в окрему різновидність (var. uniflorus Vilm.). Стебло у багатьох форм схильне до галуження. Кошики різноманітної форми, квітколоже випукле або ввігнуте; положення кошика різне: із нахилом або пряме. Діаметр кошика в олійних сортів становить 10-26 см і залежить від умов зростання, у гризових - до 40-50 см [85]. Кошик оточений обгорткою з кількох рядків листочків, зовнішній бік обгортки вкритий жорсткими волосками. Листки обгортки відрізняються за формою, лінією краю, забарвленням та розташуванням. У більшості випадків кошик має від 1,2 до 3-4 тис. квіток. Прямий підрахунок кількості квіток або сім’нок на частині кошика і розрахунок кількості квіток за емпіричною формулою, яка включає число рядків квіток і число квіток у рядку з використанням ряду чисел Фібоначчі, дозволяє зробити ранній прогноз урожаю насіння соняшника [84]. Формування суцвіть у соняшника починається в сухі роки раніше, у вологі - в більш пізні строки, у скоростиглих сортів - при 3-4, у пізньостиглих - при 6-8 парах справжніх листків. Трубчасті квітки роз-
Рис. 1. Соняшник (Helianthus annuus L.): |
1,2- рослини у фазах сходів та цвітіння; 3 - зріла корзинка; 4 - квітки та їх складові (а - трубчата, б - язичкова, в - приймочка, г - пиляк); 5- пилкове зерно (збільшено); 6 - суцвіття у розрізі; 7- типи насіння (а - олійний, б - межеумок, в-гризовий) криваються на квітколожі послідовно в акропетальному напрямку (знизу догори), тому цвітіння триває 1-2 тижні. Несправжньоязич - кові квітки безстатеві або жіночі, трубчасті - двостатеві, інколи одностатеві, кількість трубчастих квіток - 600-1200. Різко виражена протерандрія. Плід - сім’янка, забарвлення плодової оболонки світле або темно-сіре, чорно-вуїільне, буре, смугасте. Плід належить до групи нижніх паракарпних плодів, має шкірястий або напівдеревинний перикарпій, який не зростається з насіннєвою оболонкою і не розлущується при дозріванні [67]. Складається з ядра, яке вкрите тонкою насіннєвою оболонкою, та шкірки (лушпиння). Лушпиннісп. становить 22-46%. Маса 1000 сім’янок - 40-125 г. В шкірці олійних сортів є панцирний шар (шар фітомеланіна), що на 75% складається з вуглеводу й утворюється в результаті гуміфікації серединних шарів оплодня. Ця речовина нерозчинна у воді, кислотах та лугах. Наявність такого шару забезпечує високу стійкість сім’янок проти ушкодження соняшниковою міллю.
Насінина представляє собою зародок, заключений у насіннєву оболонку, він складається з двох сім’ядолей і гемули (брунька-корі - нець), що знаходяться між ними. Основні запаси поживних речовин - жири та білки - зосереджені в сім’ядолях, в меншій кількості їх можна знайти в інших частинах зародка. Мезофіл диференційований на губчастий та палісадний. Величина та співвідношення цих тканини в сім’ядолях сучасних сортів практично однакові - 1:1,2-1:1,5.