СОНЯШНИК селекція, насінництво, технологія вирощування
ВИКОРИСТАННЯ ГЕТЕРОЗИСУ У СЕЛЕКЦІЇ СОНЯШНИКУ
Використання ефекту гетерозису в селекції соняшника досить перспективне, оскільки не тільки збільшує врожайність цієї культури, але й відкриває більш широкі можливості селекції на стійкість до хвороб і шкідників. Гетерозисне гібридне потомство соняшника перевищує батьківські форми за урожаєм насіння, вирівняністю вегетативних органів, стійкістю до несприятливих умов середовища. Оскільки гетерозис проявляється лише в першому поколінні, у виробництві можна використовувати тільки гібридне насіння цього покоління (рис. 4).
Гетерозис соняшника має велике значення. Вирівняність гібридних посівів, одночасне достигання дає можливість прискорити збирання врожаю і зменшити втрати. Часто якість насіння при своєчасному збиранні вища, тобто покращується і якість олії, що виробляється з нього. Найбільшу перспективу мають гібриди від міжлінійних схрещувань, менш ефективні - гібриди від сортолі- нійних схрещувань [2].
Специфіка соняшника як олійної культури ставить певні вимоги до самозапилених ліній по відношенню до багатьох показ ників, насамперед олійності ядер та лушпинності. Важливе значення в селекції інцухт-ліній займають такі показники, як комбінаційна здатність та стійкість до хвороб.
Для прогнозування ефекту гетерозису пропонують проводити оцінку генетичної різноманітності за ізоферментними системами [61]. Після розрахунку генетичних відстаней, проведення кластерного та кореляційного аналізів визначається рівень гетерозису в гібридних комбінаціях по відношенню до кращої батьківської форми.
Оцінка на | комбінаційну і здатність і |
Оцінка на стійкість до хвороб |
'Вихідний матеріал^ сорти синтетики міжвидові гібриди міжлінійні гібриди _ .мутанти
Самозапилення та відбір ліній за елементами продуктивності
9 St-Ss |
|CTSi-S4Rf і
1 Г |
■а нfir |
стік |
Оцінка стійкість до хвороб |
Оцінка комбінаційної Здатності 9 - ліній |
Оцінка комбінаційної Здатності 0 - ліній |
Оцінка на стійкість до хвороб |
Отримання гібридів |
Розмноження 0- ліній R f |
Створення ЦЧС - аналогів;
-о-
Розмноження І ЦЧС - аналогів!
Попереднє випробування гібридів F1 |
і ОиІнка на і стійкість до ; хвороб |
Ділянки гібридизації |
Екологічне ‘випробовування |
; Виробниче! Конкурсне
■' випробовування! випробовування
—
Державне
випробовування
Рис. 4. Схема створення міжяінійних гібридів соняшнику
Відомо, що при інцухтуванні різко знижується врожай насіння, олійність і збільшується лушпинність. Найбільш чутлива до інцухт - депресії така ознака, як олійність насіння. За даними А. М.Ряботи [104], перше інцухт-покоління може мати олійність на 2-3% нижче, ніж у вихідного сорту.
Для одержання гібридів соняшника як батьківські форми можна використовувати самозапилені лінії, прості міжлінійні гібриди і сорти. В залежності від того, які форми беруть для схрещування і яким способом його проводять, розрізняють такі типи гібридів соняшника.
Міжлінійні:
- прості - від схрещування двох самозапилених ліній;
-трилінійні - від запилення простого міжлінійного гібрида
пилком самозапиленої лінії;
- подвійні - від схрещування двох простих міжлінійних гібридів;
- складні міжлінійні гібриди, які одержують за участю більше чотирьох самозапилених ліній.
Сортолінійні:
- прості - від запилення сорту пилком лінії;
- складні - від запилення сорту пилком простого міжлінійного гібрида.
Лінійносортові - від запилення простого гібрида пилком сорту.
Міжсортові - від схрещування двох сортів.
Гібридні популяції одержують в результаті змішування насіння простих гібридів і інших компонентів та їх вільного перезапилення [34].
Найбільш високу прибавку врожаю дають гібриди, які одержують за участю самозапилених ліній. При добиранні батьківських пар необхідно не тільки передбачати можливість гетерозису, але й передбачити бажане успадкування гібридами найважливіших господарських ознак і властивостей [18]. При наступній перевірці ефекту гетерозису слід також враховувати вплив на ступінь його прояву умов схрещування гібридних рослин.
* Прості міжлінійні гібриди (АхБ). Вони найбільш врожайні. х використовують для товарних посівів і як батьківські форми для одержання подвійних міжлінійних, трилінійних і деяких сор - толінійних гібридів.
З метою усунення низької врожайності батьківських форм товарних простих гібридів використовують також метод сестринських схрещувань за схемою
(А х А,) х (В х В,).
Одержаний гібрид має таку ж врожайність, як і від одноразового (АхВ або AjXB,) схрещування. Проте врожайність гібридів АхА( та BxBj значно вища, ніж вихідних ліній A, At, В і Вг Сестринська лінія А, має однакову комбінаційну здатність з лінією А, не знижує врожайності гібридів в подвійному схрещуванні, але в той же час дозволяє підвищити врожайність його батьківських форм. Це також стосується ліній В, і В. Підвищену продуктивність сестринських гібридів по відношенню до батьківської лінії прийнято виражати через гетерозисний коефіцієнт, який може досягати у деяких гібридів більше двох. Чим більший цей коефіцієнт, тим нижча собівартість насіння простого гібрида і ефективність його насінництва.
• Подвійні міжлінійні гібриди. Одержують у два етапи. В перший рік попарно схрещують чотири лінії (АхБ та ВхГ) і одержують два простих гібриди, а на наступний рік проводять заключне схрещування між ними (АхБ та ВхГ).
• Трилінійні гібриди. Також створюють у два етапи: в перший рік одержують простий гібрид (АхБ), а на наступний рік його схрещують з третьою лінією (АхБ)хВ. В заключному схрещуванні третю лінію використовують як батьківську форму.
■ Сортолінійні і лінійносортові гібриди. Відрізняються один від одного тим, що у перших материнською формою є сорт, а у других його використовують як батьківський компонент. Проте ця різниця накладає певну специфіку на організацію насінництва.
Сортолінійні гібриди бувають двох типів. Перший одержують схрещуванням сорту з лінією (сортхА), а другий - у два етапи: спочатку одержують гібрид, який використовують як батьківську форму (сорт х (АхБ)).
• Лінійносортові гібриди ((АхВ)хсорт) за урожайністю та собівартістю насіння стоять приблизно на одному рівні із складними сортолінійними гібридами.
• Гібридні популяції (синтетичні сорти). Підбирають певне сполучення ліній, гібридів і сортів, що дозволяє при пересівах цієї суміші зберегти високу врожайність протягом ряду років за рахунок підтримання гетерозису в результаті повторного сприятливого перекомбінування генів у потомства, яке розщеплюється в наступних поколіннях. Подібні вирівняні гібридні популяції називають синтетичними сортами або синтетиками.
Синтетичні сорти одним з перших запропонував Патт [143,144] на початку 1960-х років як альтернативу гібридним сортам. Він випробовував синтетичні сорти, одержані з чотирьох інбредних ліній, і прийшов до висновку, що у соняшника, де відсоток гібридною насіння, яке отримують в блоці для схрещування, невисокий і мінливий, прості гібриди з успіхом можна замінити синтетичними сортами. Вартість насіння синтетичного сорту була вдвічі нижчою за вартість насіння простих гібридів. Було також встановлено, що саме чотири інбредних лінії є оптимальним числом для синтетичного сорту, який би відзначався показниками врожайності та вмісту олії в насінні.
Кінмен одержав інбредну лінію соняшника шляхом самозапилення великої кількості рослин, залишаючи тільки ті, що утворювали мало насіння [95]. Таким чином, він проводив добір проти рослин, які проявляли високу здатність до самозапилення. В подальшому інбредна лінія була використана як материнська форма при виведенні гібридного сорту, одержаного в результаті одного схрещування. Саме в цьому випадку було важливо, щоб ця лінія зберегла високий рівень самостерильності. Коли самофертильні форми використовували як материнські в простому схрещуванні, більшість насіння, що утворювалась на них, була результатом самозапилення, а не схрещування з батьківскою формою.