СОНЯШНИК селекція, насінництво, технологія вирощування

СЕЛЕКЦІЯ САПОЗАІШЛЕНИХ ЛІНІЙ

Вихідний матеріал. Як вихідний матеріал для створення са­мозапилених ліній найчастіше використовують гібриди соняшни­ка. Весь генофонд старих сортів потрібно зберегти в колекціях, ос­кільки ними завжди можна скористатися для виведення нових ліній. Життєздатність самозапилених ліній, одержаних з міжлінійних гібридів, при самозапиленні знижується менше, ніж при роботі з сортами.

Одним з можливих шляхів одержання гомозиготного вихід­ного селекційного матеріалу є використання явища поліембріонії. Частота проявлення багатозародковості у соняшнику досить низь­ка. Як правило, кількість рослин-близнюків становить 1 випадок на 800-1000 насінин. Дослідження, проведені в Сумському держав­ному аграрному університеті [117] з вивчення поліембріонії у со­няшника сорту Слобожанський, виявили, що раслини-близнюки мо­жуть бути як диплоїдними, так і різними за плоїдністю. При цьому гаплоїдні рослини мають низьку життєздатність і в більшості ви­падків стерильні.

Техніка самозапилення. Квітки у соняшника двостатеві. Щоб відбулося запилення своїм пилком і на приймочку не потрапив пилок інших рослин, кошики ізолюють за допомогою ізоляторів [29].

Характер змін при інбридингу. Практично в потомстві будь - якого вихідного матеріалу спостерігається зменшення кількості на­сіння, що зав’язалося, знижується фертильність пилку, швидкість росту, розмір рослин.

В подальшому після 10-12 років інбридингу у ліній практично вже не знижується життєздатність. Вони стають гомозиготними за більшістю генів, тобто досягають інбредного мінімуму. До цього часу самозапилена популяція представляє собою ряд однорідних, але в той же час послаблених інбредних ліній, які різко відрізня­ються одна від одної за сукупністю ознак і стійко зберігають свої властивості в наступних поколіннях при самозапиленні.

Методи одержання самозапилених ліній. Існує ряд методів створення самозапилених ліній. При використанні кожного з них необхідно мати розсадник добору, який включає максимальну кількість зразків сортів або гібридів. Бажано провести самозапи­лення якомога більшої кількості рослин, але не менше 250. Добрі результати дає стандартний метод. Він полягає в доборі кращих рослин та їх потомства в усіх наступних поколіннях до тих пір, доки не буде досягнута потрібна однорідність окремих ліній.

Покращання існуючих самозапилення ліній. Самозапилені лінії, що використовують для одержання гібридів, можуть відзнача­тися окремими негативними ознаками. В цьому випадку виникає необхідність покращити лінію у відношенні цих ознак. Зробити це потрібно, не погіршуючи комбінаційної здатності і продуктивності гібрида.

З метою покращання однієї ознаки звичайно використовують метод зворотних схрещувань. При першому схрещуванні ця лінія служить материнською формою, а при наступних - батьківською. Умовно позначимо лінії, які беруть участь в схрещуванні А, Б, В, - одержимо схему гібрида: (АхБ)хВ. Якщо гібрид має один суттєвий недолік - чутливість до вовчка, то ця ознака передається йому бать­ківською лінією В. Підвищити стійкість до хвороби можна, переда­ючи цю властивість шляхом зворотних схрещувань від іншої ре­зистентної лінії, яку позначимо Д. Роботу проводять за наступною схемою:

- 1-й рік - ВхД - добір стійких до вовчка біотипів;

- 2-й рік - (ВхД)хВ - добір рослин, які поєднують стійкість до хвороби з комплексом ознак лінії В;

- 3-й рік - ((ВхД) X В) х В - добір рослин, які поєднують стійкість до хвороби з комплексом ознак лінії В;

-4-6-й рік - самозапилення, добір рослин, які поєднують стійкість до хвороби з комплексом ознак лінії В.

Покращання лінії може бути досягнуто також одноразовим схрещуванням з наступним самозапиленням і добором на поєднан­ня потрібних ознак.

Соняшник - двостатева рослина, і організувати виробництво гібридного насіння в великих масштабах на основі ручної катрації неможливо. Для цього звичайно використовують:

1) чоловічу стерильність (головним чином цитоплазматичну);

2) генетичну самонесумісність;

3) материнські форми з “генетичними маркерами”;

4) гаметоциди.

Для соняшника притаманне явище самонесумісності, яке обу­мовлюють генетичні механізми, що контролюють взаємодію сто­впчика та пилку. На відміну від інших видів рослин, для яких характерне явище несумісності, у виду Helianthus annuus пилкові зерна мають не по два, а по три ядра, а пригнічення росту пилкових трубок відбувається в стовпчику [124].

В 1930-ті роки в колишньому СРСР було описане та вивчене явище чоловічої стерильності у соняшника, яке може бути успішно використане для виробництва гібридів [89]. Ця ознака чоловічої сте­рильності у соняшника не пов’язана з будовою цитоплазми, але пе­редається від обох батьків і за цією ознакою спостерігається звичай­не розщеплення в потомстві рослин, гетерозиготних за цією озна­кою. Подальше вивчення генетики чоловічої стерильності показало, що ця ознака рецесивна, але контролюється полігенно. З насіння одностатевого соняшника при запиленні його пилком нормальних рослин все потомство характеризується двостатевими квітками. В наступних поколіннях йде розщеплення у відношенні 1:3 (односта­тевий жіночий тип: нормальний двостатевий). При запиленні одно­статевого жіночого соняшника пилком гетерозиготних за цією оз­накою рослин у потомстві спостерігається однакове число індивіду­умів, схожих на материнські та батьківські рослини [137,138].

Наявність хоча б серед однієї з гібридизованих ліній таких одностатевих жіночих форм значно полегшить роботу в насінництві гібридного соняшнику.

Практичне застосування знайшов лише один тип чоловічої стерильності, який визначається геном ms, і який тісно зчеплений з зеленим забарвленням рослин [139].

Практичне значення для масового виробництва гібридного насіння соняшника набула цитоплазматична чоловіча стерильність (ЦЧС). Зовні її прояви можуть бути різними:

- в квітках можуть зовсім не розвиватись тичинки;

- чоловічі елементи квітки утворюються, але диференціація не відбувається повністю;

- чоловічі елементи квітки утворюють нормальний пилок, але пиляки не розкриваються.

При створенні гібридів рослини з ЦЧС використовують тільки як материнські форми. Потрібно також мати форми, які в кінцево­му схрещуванні відновлювали б фертильність гібридів, інакше вони, внаслідок стерильності пилку, не дадуть врожаю насіння. Лінії і сорти, які відновлюють плодовитість потомства з ЦЧС, одержали назву відновлювачів. У соняшника відновлювані фертильності до­сить поширені. Відновлювальну здатність у батьківської форми гібриду можна досягти відповідними схрещуваннями. Для цього чисту лінію, по якій створюється відновлювач фертильності пилку, схрещують з формою, яка має гени відновлення. Одержаний гібрид запилюється пилком тієї форми, яку необхідно перетворити у віднов­лювач стерильності.

В деяких дослідженнях показана можливість одержання прояву чоловічої стерильності, близької до 100%, шляхом обробки рослин на певній стадії розвитку розчинами етрела, гібереліне [29]. Проте всі гаметоциди, які випробовуються, не дають однаково стійкої високої стерильності на всіх самозапилених лініях соняшника. В зв’язку з дим вони можуть бути рекомендовані тільки для селекційної роботи при одержанні експериментальних гібридів. Для промислового на­сінництва гаметоциди повинні задовольняти таким вимогам:

1. Не викликати негативного екологічного ефекту.

2. Забезпечувати індукування чоловічої стерильності, близь­кої до 100%, з морфологічним проявом у вигляді повної редукції пиляків.

3. Забезпечувати високу ефективність гаметоцидів при їх зас­тосуванні в різні фази розвитку рослин і в різних кліматичних умовах.

4. Витрати по застосуванню цих речовин не повинні переви­щувати вартість гібридного насіння [113].

Переведення ліній та сортів на стерильну основу. Стерильну форму, яку виділили тим чи іншим способом, звичайно, не можна безпосередньо використовувати для одержання гібридів. Вона по­винна відзначатись високою комбінаційною здатністю. На практиці форми з ЦЧС застосовують у зворотних схрещуваннях з тими лінія­ми та сортами, яким хочуть передати стерильність. В наш час прак­тично кожну лінію можна перевести на стерильну основу. З цією метою її пилком запилюють стерильну лінію і потім кілька разів повторюють зворотні схрещування, щоб в потомстві зберегти цінні ознаки фертильної лінії, а від стерильної взяти тільки стерильність, яка передається через цитоплазму материнської рослини.

Необхідне поєднання досягається в порівняно небагатьох по - томствах, оскільки процес передачі цитоплазматичних факторів не пов’язаний з явищем зчеплення, характерним для генів ядра. В селекції звичайно використовують п’ять-сім зворотних схрещувань з добором за ознаками насичуючої форми.

Для розмноження стерильної лінії її запилюють пилком вихід­ної фертильної лінії, чергуючи рядки в посіві на ізольованій ділянці. Насіння збирають з рослин зі стерильною цитоплазмою. Вихідна лінію одержує назву фертильного аналога даної стерильної лінії, а остання є стерильним аналогом фертильної лінії.

Заслуговує на увагу метод одночасного створення самозапиле­них ліній та їх стерильних аналогів, коли паралельно із самозапи­ленням проводять схрещування самозапилених рослин зі стериль­ною формою, х продовжують до тих пір, поки не буде одержана вирівняна фертильна самозапилена лінія і її стерильний аналог.

Одержання аналогів-відновлювачів. У соняшника відновлю­вані в сортах-популяціях розповсюджені так широко, що це навіть утруднює виділення джерел стерильності.

В селекції ліній-відновлювачів можна виділити три основних методичних прийоми:

- добір природних відновлювачів з лінійних, сортових та гібрид­них популяцій;

-селекцію ліній-відновлювачів на стерильній основі цитоп­лазми;

- селекцію ліній-відновлювачів на фертильній цитоплазмі.

Добір готових ліній шляхом вивчення їх реакції в схрещу­ваннях з рослинами, які мають різні типи ДЧС, є важливим джере­лом поповнення набору ліній-відновлювачів.

Рослини ліній, які надходять у широке розмноження, звичай­но неоднорідні за реакцією на ЦЧС внаслідок біологічного та меха­нічного забруднення. В такому матеріалі не вдається методом од­норазового самозапилення з одночасним аналізуючим схрещуван­ням виділити лінію-відновлювач в гомозиготному стані і доводиться повторювати самозапилення і контрольні схрещування. Відновлю - вальну здатність у батьківської форми гібрида можна створити певними схрещуваннями. Для цього самозапилену лінію, за якою створюється відновлювач фертильності пилку, схрещують з джере­лом, яке має гени відновлення. Одержаний гібрид запилюють пил­ком тієї форми, яку можна зробити відновлювачем фертильності. Таке запилення рослин з відновлювальною фертильністю повторю­ють 5-6 генерацій, доки запилювана форма не стане ідентичною запилювачу за всіми ознаками, крім наявності генів відновлення фертильності пилку [156]. На останньому етапі роботи для стабілі­зації цієї ознаки проводять самозапилення з одночасним аналізу­ючим схрещуванням.

Визначення комбінаційної здатності. Самозапилені лінії со­няшника, які використовують як компоненти схрещування при виробництві гетерозисних гібридів, оцінюють не тільки за сукупні­стю господарсько-цінних ознак (врожайність, стійкість до хвороб та шкідників), але й за здатністю давати при схрещуванні з іншими лініями гібридне потомство. Однією з основних ознак батьківсь­ких компонентів, що обумовлюють гетерозис гібридного потомства, є їх висока комбінаційна здатність. Тому при гетерозисній селекції важливе значення має добір вихідного матеріалу за господарсько - цінними ознаками і на високу комбінаційну здатність.

Для одержання необхідних даних про комбінаційну здатність створюваних самозапильних ліній використовують схрещування з наступним випробовуванням гібридного потомства.

Для вимірювання комбінаційної здатності служить урожай насіння. Комбінаційна здатність однієї і тієї ж самозапиленої лінії може бути виражена двома способами: середньою величиною гете­розису, який спостерігається у всіх гібридних комбінацій, і відхи­ленням від цього значення у конкретного гібрида. Перша величи­на характеризує загальну комбінаційну здатність даної батьківсь­кої форми, яка виражається в середньому проявленні ознаки у ве­ликій кількості гібридних комбінацій. Загальна комбінаційна здатність показує, яка з інбредних ліній при схрещуванні з багать­ма іншими лініями дає найкращі гібриди. Друга величина обумов­лює специфічну комбінаційну здатність або індивідуальне прояв­лення інбредної лінії в окремій специфічній гібридній комбінації.

Таким чином, у селекційних самозапилених ліній соняшника можна контролювати стійкість до вовчка, несправжньої борошнис­тої роси, відновлювально-закріплюючу здатність, розгалуження стеб­ла, нахил кошика, висоту рослин, кількість листків, діаметр кошика, кількість насіння в кошику, масу 1000 насінин, лушпинність, олійність насіння. Створення гібридів соняшника залежить від ус­пішної селекції самозапилених ліній з заданими параметрами і проявом гетерозису за цими ознаками. Враховуючи різну генетич­ну детермінацію господарсько-цінних ознак, деякі автори запропо­нували моделі генотипів соняшника для конкретних регіонів [20].

Враховуючи ступінь впливу генетичних детермінантів і фак­торів довкілля, що змінюються, на прояв окремих ознак рослин і ефект гетерозису можна з певною надійністю селектувати високов­рожайні гібриди соняшника. Найбільш подуктивними є гібридні комбінації, які поєднують крупнонасіннєві малоквіткові і дрібно - насіннєві багатоквіткові батьківські форми.

Гібриди соняшника першого покоління досить однорідні за такими морфологічними ознаками, як висота рослин, нахил коши­ка, дружність проходження фаз росту і розвитку, стійкість до вовч­ка, несправжньої борошнистої роси тощо. Сорти значно варіюють за цими ознаками, що веде до зниження врожайності.