СОНЯШНИК селекція, насінництво, технологія вирощування
ЕТАПИ ОРГАНОГЕНЕЗУ СОНЯШНИКА
Рослини соняшника на різних етапах життєвого циклу по - різному реагують на зміни довкілля. Існує кілька підходів до розподілу життєвого циклу на періоди, етапи та стадії. Етапи органогенезу соняшника за В. Г. Вольфом [26] наведені в таблиці 2.
У відповідності до етапів органогенезу здійснюється біологічний контроль за ростом і розвитком рослин і формування врожаю. Семихненко П. Г. [106] запропонував схему розвитку рослин соняшника (табл. 3). Виділені фази допомагають глибше зрозуміти особливості основних періодів розвитку соняшника.
Безперечно, розподіл онтогенезу соняшника, як і усих культурних рослин, на фази розвитку в значній мірі умовний. Основним завданням кожної із шкал є зручність у користуванні, наявність досить точних градацій, які дозволяють правильно визначити стан рослин, в тому числі тих, які знаходяться в різних екологічних умовах.
На початку 1990-х років була розроблена шкала ВВСН. Шкала має 2 рівні. Онтогенез рослин розділений на 10 основних фаз (стадій), кожна з яких ділиться ще на 10 підстадій. Шкала може використовуватись як для визначення стану культурних рослин, так і бур’янів
Органогенез соняшника
|
[57]. Так як шкала універсальна та досить гнучка, частина фаз, які не характерні для соняшнику, пропускається, але при цьому зберігається стандартна нумерація. В таблиці 4 подана типова схема проходження онтогенезу у соняшника за шкалою ВВСН.
На думку деяких авторів, більш зручно з науковою та практичною метою користуватися загальноприйнятою схемою поділу
Фази росту і розвитку соняшника
|
Шкала ВВСН для соняшника |
Код ВВСН |
Характерні особливості |
0 |
ПРОРОСТАННЯ |
00 |
Насіння сухе |
01-02 |
Початок набубнявіння насіння |
03-05 |
Насіння набубнявіло |
05 |
3 насіння появився корінець |
06 |
Подовження корінця, поява кореневих волосків |
07 |
Із насіння появився гіпокотіль з сім’ядолями |
08 |
Сім’ядолі знаходяться біля поверхні грунту |
09 |
З’явились сходи, сім’ядолі над поверхнею грунту |
1 |
РОЗВИТОК ЛИСТКІВ |
10 |
Сім’ядолі ПОВНІСТЮ розкрилися |
12 |
Розкрилися 2 листки |
14 |
Розкрилися 4 листки |
п +1 |
|
19 |
Розкрилися 9листків |
Таблиця 4 |
Код ВВСН |
Характерні особливості |
2 |
ФОРМУВАННЯ БОКОВИХ ПАГОНІВ |
3 |
РІСТ СТЕБЛА |
ЗО |
Початок подовження стебла |
31 |
Видно одне міжвузля |
32 |
Видно 2 міжвузля |
п-і! |
|
39 |
Видно 9 і більше міжвузлів |
5 |
і ЯВЛЕННЯ СУЦВІТТЯ |
51 |
Між молодими листками видно суцвіття |
52-54 |
Корзинка відділилась від листків, оцвітина відрізняється від листків |
55 |
Корзинка добре відділилась від листків |
56-58 |
Корзинка повністю відділилась від листків |
59 |
В корзинці видно ряди квіткових бруньок, але суцвіття закрите |
6 |
ЦВІТІННЯ |
60 |
Початок цвітіння |
61-62 |
Відкрились язичкові квітки |
63-64 |
Квітки відкрились на 1/3 радіуса кошика |
65-66 |
Квітки цідкрились на 2/3 радіуса кошика |
67-68 |
Цвітіння зменшується, цвіте центральна частинка корзинки |
69 |
Більшість квіток у кошику відцвіло |
7 |
РОЗВИТОК ПЛОДІВ |
71-72 |
Насіння на зовнішньому краї кошика набуло сірого кольору і кінцевого розміру |
73-74 |
Насіння 1/3 кошика набуло сірого кольору і кінцевого розміру |
75-76 |
Насіння 2/3 кошика набуло сірого кольору і має кінцевий розмір |
77-79 |
Насіння внутрішньої частини кошика має кінцевий розмір |
8 |
ДОЗРІВАННЯ ПЛОДІВ |
81 |
Початок дозрівання Насіння на 1/3 радіуса тверде і має сортове забарвлення, нижня частина кошика ще зелена |
83 |
Нижня частина кошика жовто-зелена, насіння має 50% сухої речовини |
86 |
Насіння на 2/3 радіуса кошика тверде, нижня частина кошика жовта, насіння мас до 60% сухої речовини |
87 |
Фізіологічна стиглість, кошик жовто-бурий, у насіння до 75-80% сухої речовини |
89 |
Повна стиглість. Насіння у центральній частині кошика тверде |
9 |
СТАРІННЯ |
життєвого циклу соняшника на періоди вегетації: посів-сходи, схо- ди-утворення кошика, утворення кошика-цвітіння, цвітіння-дозрі - вання [24]. В цих періодах виділяють чітко виражені фази: проростання насіння, поява сходів, попарне утворення листків, утворення кошика, цвітіння, дозрівання. Кожна з цих фаз має поділятися на “початок”, “масове”, “закінчення”. Ці періоди зовні добре розрізняються і досить повно відображують основні етапи життєвого циклу соняшника.
Період від сівби до сходів. Основні життєві процеси в цей період пов’язані з набубнявінням і проростанням насіння. Серед чинників навколишнього середовища пріоритетним є температура. На процес набубнявіння насіння температура помітного впливу не має [16]. В. К. Морозов [79] вказує, що при низьких температурах (5°С і нижче) насіння набубнявіє, поглинає до 80-90% води від своєї вихідної маси, але ріст зародка гальмується, що пов’язано з низькою активністю ферментів.
Процес набубнявіння насіння, тобто збільшення об’єму за рахунок поглинання води, йде досить швидко, за лічені години. Насіння соняшнику здатне набубнявіти із силою, що перевищує його масу в багато разів. Між масою насіння та силою набубнявіння існує позитивна кореляція: чим крупніше насіння, тим з більшою силою воно набубнявіє, до того ж така залежність зберігається при температурі 5'С і ЗО'С.
Період від появи сходів до утворення кошика. Тривалість - 30-35 днів. Зовнішніми ознаками його закінчення є утворення кошика (“зірочка”, “монетка”) і наявність на рослині 18-20 листків. В цей період в рослині відбуваються найважливіші процеси органогенезу, пов’язані з утворенням зачатків всіх листків і стебла, з диференціацією конуса наростання, закладенням зачатків і формуванням генеративних органів. В цей період рослини соняшника певним чином реагують на тривалість денного освітлення, закладаючи різну кількість листків або змінюючи темпи розвитку. В роботах ряду дослідників було показаво, що при скороченні природної тривалості світлового дня рослини багатьох сортів прискорювали розвиток; вони раніше переходили до диференціації конуса наростання, були нижчими на зріст, мали меншу кількість листків, розміри кошика, ставали більш ранньостиглими, але зменшували продуктивність. В цей період важливо створити для рослин такі умови, які забезпечать їх інтенсивний ріст, що сприятиме закладенню більшої кількості зачатків квіток в кошику й формуванню більш високого врожаю. Для цього потрібно проводити сівбу в оптимальні строки крупним високоякісним насінням, вносити при сівбі фосфорні добрива, дотримуватись оптимальної густоти стояння рослин.
Період від утворення кошика до цвітіння. Характеризується насамперед інтенсивним ростом надземних та підземних органів. Він триває 20-30 днів. Активний ріст починається за 5-7 днів до видимого утворення кошика, потім інтенсивність його зростає, а до початку цвітіння - уповільнюється. До кінця цього періоду ріст
стебла в основному завершується, але коренева система продовжує рости, досягаючи більш глибоких горизонтів, особливо якщо волога у верхніх шарах ґрунту повністю використана. До початку цвітіння закінчується утворення листків, але листкові пластинки продовжують рости, досягаючи максимуму листкової поверхні до початку дозрівання насіння.
У листків різних ярусів забезпечення асимілянтами насіння неоднакове. Провідну роль у цьому відіграють листки середнього ярусу. Нижні листки швидко старіють, а верхівкові продовжують рости; вони можуть забирати частину поживних речовин, синтезованих листками середнього ярусу.
В цей період відбувається інтенсивний ріст генеративних органів. Посилено ростуть язичкові і трубчасті квітки, оцвітина, тичинкові нитки, розгортається обгортка кошика. До кінця періоду пиляки виходять із віночка.
Період від цвітіння до дозрівання. Складаються з двох основних фаз: цвітінні й дозрівання. Він триває 35-40 Днів. Фаза цвітіння нетривала за часом. В межах кошика цвітіння продовжується 8-10 днів, але в посіві, де популяція представлена біотопами, що цвітуть в різний час, цей період подовжується в 1,5-2 раза. При своєчасному запиленні життєвий цикл трубчастої квітки триває близько 2 годин із моменту відкриття віночка. Якщо запліднення не відбулося, приймочка зберігає здатність сприймати пилок протягом 10 і більше днів.
Зразу після цвітіння і запліднення починається процес росту і формування, а потім наливання й дозрівання насіння. В. К.Морозов [79] виділив такі фази цього періоду: формування об'єму сім’янки (оплодня), формування об’єму ядра, наливання, дозрівання. Наливанню насіння передують ростові процеси. Фаза формування об’єму сім’янки починається задовго до цвітіння і завершується через 6-14 днів після запліднення. Сім’янка в цей час закінчує ріст, причому він відбувається швидше в повздовжньому напрямку, ніж у ширину та товщину. Фаза формування об’єму ядра характеризується тим, що на 4-й день після запліднення спостерігається помітний ріст в усіх трьох напрямках і вже через 12-14 днів завершується ріст ядра в довжину, ширину й товщину. В цей час відбувається відкладення сухої речовини в ядрі і настає фаза наливу, кінець якої закінчується надходженням сухої речовини в сім’янки і припиняється ріст їх маси.
Ростові процеси сім’янок та ядра мають свої особливості. За В. К.Морозовим, спочатку формується об’єм сім’янки (оплодня, лушпиння). Накопичення сухої речовини в лушпинні починається в перші дні після запліднення, одночасно з ростом об’єму сім’янок та ядра. Через 20-28 днів відкладення сухої речовини в лушпинні припинялось. В період формування лушпиння інтенсивність накопичення сухої речовини в ядрі невисока, але вона збільшується з припиненням росту лушпиння. Посушливі умови скорочують період наливу і знижують його інтенсивність.
Величина олійності насіння визначається співвідношенням у ньому кількості жиру і нежирних речовин, головним чином білку. Між вмістом у ядрі жиру та білку існує висока негативна залежність. Вона проявляється не тільки у відмінності між високо - та низько - олійними сортами, але і коли зміна олійності в межах одного сорту викликана впливом умов вирощування рослин (різні дози азотних добрив, площі живлення, водний режим тощо). Селекція соняшника на високу олійність супроводжується зниженням білковості насіння. Здавалося б, між процесами синтезу жиру та синтезу білку повинен існувати антагонізм, згідно з яким у насінні накопичується тим більше олії, чим менше продуктів фотосинтезу витрачається на біосинтез білку. Але практика застосування під соняшник азотних добрив показала, що покращення азотного живлення посилює накопичення білку в насінні [24].
Процес дозрівання насіння характеризується втратою води й інтенсивним накопиченням органічних сполук. Багато дослідників вважає, що олійність досягає максимального рівня при вологості насіння близько 40%, але кількість олії, що накопичується в ядрі, збільшується до того часу, поки вологість не зменшиться до 22- 25%, тобто до припинення збільшення розмірів ядер.
Тривалість процесу наливу насіння залежить від сорту та умов вирощування. В умовах Лісостепу [120] у вологу погоду налив триває довше, ніж у суху, але закінчується при більш високій вологості насіння (під час вологого літа найбільша маса 1000 насінин - 64 г - відмічалась на 40-й день після цвітіння при вологості 44,4%; а в посушливе літо - на 25-й (49,2 г) при вологості насіння 31,5%.