ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

ПРЕДУПРЕДИТЕЛЬНАЯ (ПУГАЮЩАЯ) ОКРАСКА

Поразительно, и вместе с тем многими опытами дока­зано, что существуют особенно яркие цвета и как бы на­рочно бросающиеся в глаза отличия организма, функция которых заключается в том, чтобы дать знать охотнику, что наделенная этими отличиями добыча несъедобна. Скажу еще раз, хоть и скучно повторять все время одно и то же, что эта защита действенна лишь против тех хищников, которые, охотясь, руководствуются зрением, главным образом, против позвоночных (понятно не всех). Установлено, что другим врагам (я имею в виду насеко - мых-паразитов) нет никакого дела до пугающей окраски. Несомненно, есть еще немало факторов, ограничивающих действие этой окраски, иначе земля давно стала бы непри­годной для жизни из-за неисчислимого множества ки­шащих на ней насекомых с пугающей окраской.

Так, например, Покок замечает, что жужелицы (СагаЬив уюХасеив, Р1его8ис1ш8 niger и РЬеговМсЬиз та - <Н<1и8) с яркой окраской и отвратительным запахом охотно пожираются различными птицами, например серебристым фазаном. Но разные млекопитающие, если им случится схватить жужелицу, сейчас же отбрасывают ее.

Вместе с тем млекопитающие гораздо охотнее, чем птицы, поедают оранжевую с черными полосками гусе­ницу Нуросг^а ]асоЬеае. Все хищники, даже богомолы,, отвергают Асгаеа, а вот хищные мухи АзШ(1ае охотятся на них. Случается, однако, что какой-нибудь изголодав­шийся хищник не побрезгует даже и Асгаеа, как показал Суиннертон. Наконец, походные гусеницы с раздражаю­щими волосками, отвергаемые большей частью хищников, составляют любимое лакомство кукушек.

Почему несъедобны отпугивающие насекомые? Причина этого лежит в их зловонных выделениях или в неприятном вкусе. Все знают, что такие полужесткокрылые, как щитники, обладают ис­ключительно неприятным й стойким запахом (они пахнут «клопами»). Многие из них имеют яркие красные и чер­ные метки, но нужно сказать, что среди них встречаются и «невидимки», которые, однако, пахнут также дурно. Золотистые жужелицы в ярком облачении испускают из конца брюшка жидкость с невыносимым бутировым за­пахом. То же наблюдается у многих жужелиц. Отпуги­вающие бабочки, подобные НеНсошпае, Ьапатае, Асгае1- пае, издают сильный запах. Эти примеры можно было бы множить до бесконечности. Но вправе ли мы из того, что эти запахи неприятны человеку, делать вывод о том, что хищники испытывают к нему такое же отвращение?

Кажется, что да, судя по тому, что мы только что видели. Коати — хоботоносец, охотящийся с помощью обоня­ния, сначала обнюхивает зловонных насекомых, а потом удаляется от них, хотя он не так уж требователен в вы­боре пищи. Многие млекопитающие и птицы, если они по ошибке или вследствие хитрости экспериментатора проглотят одно из подобных насекомых, сейчас же извер­гают его и трут челюсти о землю пли о кусты как бы для того, чтобы уничтожить всякий след неприятного запаха. Изучая приемы отпугивания, мы увидим еще много инте­ресных примеров поведения охотников по отношению к добыче, защищенной таким образом.

Поведение отпугивающих насеко­мых. У отдельных видов цветные пятна, обычно очень яркие, находятся лишь на некоторых, в нормальных ус­ловиях закрытых или почти невидимых частях тела. Как только приближается опасность, они внезапно выстав­ляют напоказ окрашенный участок. Эффект получается весьма разительный, даже для человека. Так, богомол (Ыо1иш (НаЬоНсшп) открывает внутреннюю сторону своих передних ножек, расширенных и очень яркоокра - шенных. Пестрянка (Кейгозутр1оса хапШовота) припод­нимает крылья и показывает ярко-желтое брюшко, что, по словам Карпентера, поразило и заставило отступить обезьяну, уже готовившуюся схватить ее. Итак, обезьяны оставляют Ыо1ит в покое, когда он принимает «положе­ние отпугивания».

В течение долгого времени этот тип поведения пред­ставлялся исключительным явлением в природе. Но недавно сторонники объективного метода открыли в сек­суальных обрядах множество примеров подобного напо­минания путем выставления чего-либо напоказ. Напри­мер, в конце танца Битетв самец приоткрывает крылья, несущие пахучие железы, понюхать которые подойдет самка. Самец В1аМе11а поступает точно так же, поднимая крылья под прямым углом и вытягиваясь насколько возможно: тогда его привлекающие железы совершенно открыты, и он в некотором роде «подставляет их под са­мый нос» самке, которая принимается их лизать.

Много еще примеров показа напоминающих о чем-либо предметов можно найти у млекопитающих, у птиц и у рыб. Зачастую на какой-либо части тела у них есть пятно в виде глазка, которое они настойчиво демонстрируют самке, пока она не примет требуемую сексуальную пози­цию. Мы только что видели в гамме отталкивающих средств прекрасные примеры показа «отрицательных на­поминаний».

Еще одна характерная черта: отпугивающие насеко­мые большей частью не только являются дневными, но и очень охотно перемещаются на растениях прп ярком солнечном свете, нисколько не пытаясь спря­таться.

Действительно ли хищники отвер­гают отпугивающих насекомых? За­щитное действие отпугивающих

Средств. Относительно защитного действия отпуги­вающих средств мы располагаем данными такого множе­ства опытов, что единственная трудность заключается в том, чтобы изложить их систематически. Думаю, что лучше, всего будет рассмотреть отдельно, как ведут себя при встрече с отталкивающей добычей разные отряды хищников: млекопитающие, земноводные, птицы, рыбы, пресмыкающиеся.

Млекопитающие. Очень много работ отно­сится к летучим мышам. Уайттэкер дал им яркоокрашен - ных гусениц Abraxas grossulariata, отвергаемых очень многими хищниками. Летучая мышь (Pipistrella) взяла кусочек гусеницы из рук экспериментатора, затем выплю­нула его и повисла в уголке своей клетки, перестав при­нимать пищу из рук человека, сыгравшего с ней эту злую шутку. Другие исследователи подсчитали крылья бабочек, брошенных летучими мышами у своих жилищ. Из 1368. крылышек Котт насчитал только 16 с яркой ок­раской, принадлежащих ночным бабочкам, чрезвычайно неприятным на вкус (летучие мыши, над которыми ве­лось наблюдение, относились к виду Plecotus auritus).

Я уже имел случай говорить о прекрасных исследова­ниях, проведенных Карпентером на длиннохвостых обезьянах. Анализ результатов охоты этих обезьян (244 насекомых) дал следующие цифры: из 143 видов от­пугивающих насекомых 120 были отвергнуты обезьянами, а 23 — съедены. И, наоборот, из 101 вида насекомых с криптической[14] окраской 83 были съедены, а 18 отверг­нуты. Эти результаты подтвердились опытами Филипса над цейлонским лемуром (Loris targigradus), который также принял большую часть насекомых с криптической окраской, но отверг всех с отпугивающей. Особенно за­бавно было поведение длиннохвостых обезьян по отно­шению к крупной саранче Dictyophorus productus, лени­вой и яркоокрашенной. Обезьяна, сначала очень возбуж­денная, направилась к ней. После того как она лучше разглядела саранчу, волнение ее улеглось, но все-таки она взяла ее, обнюхала и положила обратпо на землю. Карпентер старался заставить обезьяну отведать хоть кусочек насекомого и, действительно, она лизнула са­ранчу. Желтая пена, выделяемая этой саранчой, косну­лась языка обезьяны; она тотчас же отпрянула, и после этого было уже невозможно заставить ее подойти к Dic­tyophorus.

То же поведение наблюдалось по отношению к «зло­вонной саранче» Zonocerus variegatus, которую можно найти почти повсеместно в тропическом поясе, тем более что она совершенно не прячется. Обезьяна осторожно приближалась к насекомому, иногда обнюхивала его и даже схватывала, затем клала обратно на землю,, не на­чиная нападения. Зато находя рядом с отталкивающими видами крупную коричневую саранчу Cyrthacanthacris rulicornis, Catantops decoratus п melanostictus, она в мгно­вение ока схватывала и пожирала ее.

Алкок также рассказывает, что все его старания заставить ручного гималайского медвежонка съесть отпугивающую саранчу Aularches miliaris оказались тщет­ными. Медвежонок даже чуть не укусил эксперимента­тора, когда тот вздумал настаивать; в то, же время звере­ныш без всяких церемоний, с жадностью пожирал серо­ватых прямокрылых, которых ему давали.

Как мы уже видели, отпугивающие позы, принимае­мые насекомыми, когда на них нападают, явно действуют на обезьян. Вот еще один пример такого воздействия. Phymateus viridipes, крупная зеленая саранча с красной каймой на груди, имеет привычку лениво разгуливать на ярком свете, но когда какой-нибудь хищник готовится напасть на нее, она подымает вертикально свои пур­пурно-черные крылья. На человека это производит силь­нейшее впечатление. На длиннохвостых обезьян Кар­пентера, очевидно, такое же, так как они сейчас же от­

Ступили и энергично отказались после этого прибли­зиться к столь устрашающему предмету.

Еще показательнее наблюдения Питмена над лему­рами (Perodictus potto) и Маршалла над двумя павианами. Они дали этим животным гусениц Cbaerocampa elpenor и G. osiris. Эти крупные гусеницы имеют обыкновение втягивать голову в грудные кольца и раздуваться в части, близкой к брюшку, на которой находятся большие пятна в виде глазков, очень похожие на глаза змеи. Эффект по­лучается поразительный, даже для человека. Лемуры же обратились в бегство, как только гусеница продемонстри­ровала им свои таланты. Что касается павианов, то они, буквально обезумев, сделали прыжок назад и с воплями уцепились за решетку клетки. Маршалл погнался за ними, держа гусеницу в руке. И он рассказывает, что у павианов начался приступ столь «омерзительного страха»,{ что он оставил их в покое, боясь их укусов. Однако обычно они не очень-то церемонятся, когда им представляется случай пожирать гусениц или вообще хватать все, что попадется.

П тицы и пугающая окраска. Конечно, большинство опытов было проделано над птицами, пи­тающимися только насекомыми. Подобно тому как это было сделано с млекопитающими, птицам — малинов­кам, овсянкам, зябликам, снегирям, певчим дроздам и лесным конькам гусеница Abraxas была предложена одновременно с другими видами, обычно охотно погло­щаемыми, которые и на этот раз были сейчас же скле­ваны. Гусеницы же Abraxas продолжали свободно пол­зать, причем ни одна птица ни разу их не потревожила. Покок наблюдал то же явление и на других птицах. От­метим, однако, что луговой конек (Anthus pratensis) охотно поедает Abraxas и что кукушка, этот еретик в во­просах питания, как будто бы даже считает их лакомст­вом. Мортон Джонс развлекался, смешивая со сливками вытяжки из различных отпугивающих насекомых и из - вотовляя из них шарики, систематически отвергаемые* большинством птиц. Птицы поедают лишь вытяжки из насекомых тусклой окраски, несомненно более приятных на вкус. Джонс отмечает, что муравьи отвергают те же: шарики, что и птицы.

В случае ошибки хищника — птицы или млекопитаю­щего — многим видам отпугивающих насекомых служит защитой их большая выносливость и эластичность по­крова. Так, если раздавить грудь бабочки из вида Бапашае или АсгаНпае, это не явится для нее тяжелым повреждением и не вызовет даже паралича: сложенные крылья ее сейчас же снова расправятся. Другие бабочки— пестрянки п Отгахев также обладают очень высокой сопротивляемостью. Суиннертон видел как Руспопоихв 1ауаг(Н схватил одного СЬагахев, который тридцать раз подряд вырывался от него, но, в конце концов, попал в желудок птицы! Мы сейчас увидим, что многие хищ­ники не питают врожденного отвращения по отношению к некоторым насекомым, но приобретают его в первый же период своей самостоятельной жизни. . Поэтому пред­ставляется, что физическая выносливость весьма важна для отпугивающих видов.

В Америке Мортон Джонс убивает и раскладывает рядом множество насекомых, отпугивающих и неотпуги­вающих, и наблюдает в бинокль за поведением диких птиц, которые их находят. Затем он оценивает насекомых по 100-балльной системе, в зависимости от того, насколько охотно поедали их птицы. Оказывается, отпугивающие насекомые носители ярких желтых, оранжевых и красных пятен составляют большинство особей с самой низкой оценкой (от 0 до 25), то есть тех, которые меньше всего привлекли к себе охотников (343 отвергнутых насекомых из 423). Среди 2409 остальных насекомых, принадлежа­щих к 90 видам и принятых без колебаний, ни одно не имеет видимых ярких пятен. Зато за редкими исключе­ниями все коричневато-серые (почти невидимые) насеко­мые были проглочены сразу (напоминаю: речь идет не об опыте с покровительственной окраской, — все насе­комые очень четко выделялись на фоне, на котором они лежали).

Мортон Джонс повторил те же опыты во Флориде на совершенно других птицах и насекомых, но получил со­вершенно такие же результаты. Можно, например, отме­тить, что сильно отпугивающая саранча Коша1еа ппсгор - 1ега осталась в 89,3 процента случаев не тронутой.

Другой прием, о котором я уже говорил, состоит в следующем. Живых насекомых, отпугивающих и неот­пугивающих, прикрепляют к веткам близ птичьих гнезд. Затем Каррик наблюдал в бинокль за поведением вертеп­ников, пеночек, камышевок-барсучков. Из 58 нейтраль­ных и 44 отпугивающих насекомых были проглочены пятьдесят, в том числе 86 процентов нейтральных и 4,9 процента отпугивающих.

Многие птицы испытывают отвращение к осам. Бринд­ли тщетно пытался заставить лысух проглотить осу. Если же в очень редких случаях сильно возбужденные птицы и схватывали ос, они их сейчас же выплевывали, прояв­ляя при этом все признаки отвращения (быть может, вы­званного запахом или очень горьким вкусом яда).

Отпугивающие приспособления и пресмыкающиеся. Бутлер в своих опытах над ящерицами тоже использовал гусеницу Abraxas. Яще­рица Lacerda viridis хватает почти все, что движется перед ее мордочкой. То же она делает и с Abraxas, как только в ее клетку впускают гусеницу. Но она ее сейчас же выбрасывает, держа пасть широко открытой. Причем в большинстве случаев Abraxas выглядит нисколько не поврежденной. Ящерица же выражает сильное отвраще­ние, и после этого первого опыта совершенно бесполезно пытаться заставить ее снова попробовать Abraxas. Даже пауки, схватив этих гусениц, отбрасывают их. Решитель­но, у Abraxas немного врагов, за исключением, как мы видели, кукушки. По наблюдениям другого ученого, Вейра, зеленые ящерицы отвергают не только гусениц, но и взрослых особей Abraxas. После того как один Abra­xas побывает у них в пасти, они не меньше двух недель не соглашаются к ним приблизиться. Такое же отвра­щение испытывают и Lacerta agilis и Lacerta vivipara.

Вообще, наблюдения над ящерицами в природных ус­ловиях показали, что они проявляют при выборе добычи такие же явно выраженные «вкусы», как птицы и млеко­питающие. Мы еще будем иметь случай говорить об этом по поводу одной кубинской ящерицы Anolis sagrei и ми­метизма.

Отпугивающая окраска и амф и б и и. По наблюдениям Котта, древесные амфибии Канарских островов и Португальской Восточной Африки также пре­небрегают отпугивающими насекомыми. Их оказалось лишь 0,17 процента среди 11 780 насекомых, извлечен­ных Коттом из желудков этих земноводных.

Но Мак-Ати и Харгит опубликовали результаты до­вольно многочисленных опытов, судя по которым земно­водные и особенно жабы и древесные лягушки как будто совсем не помнят об опасности добычи с отпугивающими признаками и пожирают ос так же, как пчел и колорад­ских жуков. Но Мак-Ати сам отмечает, что при этом у них бывает не такой уж довольный вид. Котт продолжил эти опыты в большем масштабе, что позволило ему выяс­нить суть отвращения к отпугивающим насекомым. Это отвращение не врожденное, а приобретенное.

Как х и щ ни ки избегают опасной до - бычи. Опыт Котта на жабах особенно поучителен, по­скольку он выявляет возможности обучения у того вида, который совсем не выглядел одаренным в этом отноше­нии. Котт очень живо описывает поведение жабы при виде роя. Экспериментатор выбрал именно пчел, насе­комых, способных быстро ознакомить слишком доверчи­вых жаб со всеми неприятностями, которые влечет за собой излишняя прожорливость. Итак, наша жаба, с го­рящим от жадности взором, подбирается к пчелам, брюш­ко ее слегка приподнято над землей, она осторожно пере­ставляет свои коротенькие ножки, не сводя глаз (эти животные охотятся с помощью зрения) с черных жужжа­щих точек, должно быть, очень вкусных. Внезапно она вытягивает язычок и быстрым, почти неуловимым дви­жением хватает одну пчелу, потом другую. Но прогло­тить их, кажется, нелегко? Еще бы: пчела, конечно, оста­вила свое жало в ее гортани, и жаба меняется на глазах: она сильно приуныла, брюшко ее волочится по земле, и она, как бы обессилев, с закрытыми глазами, сидит на площадке перед ульем. Стоит какой-нибудь пчелке под­ползти к ней, и жаба отпрянет, сделает скачок, и вскоре окажется далеко от улья. Тридцать три жабы были по одиночке изучены таким образом в течение нескольких дней. Котт отмечает большие различия в их поведении в период обучения. Были такие, которые отказывались от всех пчел уже после того, как испробуют одну. Но нашлась жаба, которая каждый день, до самого конца опытов, глотала по одной пчеле. Однако ни одна не про­глотила их во второй день больше, чем в первый. Пчелы поедались в убывающем количестве до тех пор, пока жабы не получали к ним такого отвращения, что не желали даже смотреть в их сторону и отступали, как только Котт помещал их перед ульем. Опыт длился семь дней. Он про­водился на жабах, предварительно голодавших в течение семи дней: никакого корма, кроме пчел, им не давали.

Ясно, что аппетит у них был велик, в чем Котт и убе­дился, дав им земляных червей. Некоторые поглощали до 32 червей за несколько минут. Следовательно, только характер добычи мешал им показать прожорливость, достойную порядочных жаб. Котт не смог глубоко изу­чить устойчивость следа, оставляемого в памяти этим горьким опытом. Но, во всяком случае, он сохраняется долее 24 часов.

И все же я вынужден сделать некоторые оговорки в отношении опытов Котта. Алжирские и южноамерикан­ские пчеловоды давно установили, что жабы одного, особо процветающего вида выбирают себе место для жилья под ульями. Нередко случается видеть, как они, с точ­ностью механизма, поглощают огромные количества пчел.

Чтобы оградить пчел от этих прожорливых земновод­ных, практикам-пчеловодам приходится ставить ульи на высокие подставки. По правде говоря, я не знаю точно, о каких жабах идет речь, и никогда не слыхал

О подобных случаях во Франции. Нет ничего невозмож­ного в предположении, что известные виды жаб специали­зировались в поедании пчел,— ведь знаем же мы жаб, пристрастившихся к такому острому и неаппетитному блюду, как муравьи.

Период обучения, требующийся для того, чтобы рас­познавать несъедобную добычу, кажется, обязателен для всех. Отпугивающая защитная окраска, очевидно, не приводит в действие никаких врожденных механизмов. Но после первых неприятных попыток причиняющая огорчения добыча раз и навсегда отвергается. Маккензи, а затем Филипс наблюдали это явление на райских по­пугаях лори, которые сначала схватывают, а затем без видимых повреждений выпускают отпугивающих чешуе­крылых. Так же обстоит дело и с птицами, у которых от­вращение к насекомым — носителям пугающих призна­ков — отнюдь не является врожденным. Они, по словам Ллойда Моргана, неизменно, сначала хватают гусениц Нуросгйа или божьих коровок, затем «пробуют» их и только после этого выпускают, в большинстве случаев, невредимыми. Однажды соприкоснувшись с пчелиным жалом, утята и цыплята ни за что не берут не только пчел, но и очень похожих на них мух Епз1аНз.

Не нужно забывать, что возможно обучение и путем подражания родителям. Котт совершенно справедливо замечает, что у некоторых видов оно может играть значи­тельную роль.

Всем животным, вплоть до ящериц, доступно обуче­ние путем опыта. По словам Пултона, хамелеону доста­точно одного единственного опыта, чтобы даже через несколько месяцев помнить, что определенного вида добычу следует оставлять в покое. Маленькая ящерица, живущая в стенах, очень боится ос и шершней. Вот почему, когда Пултон предложил ей защитноокрашенную ба­бочку ТгосЫНит сгаЬгошГогте[15], ящерица приближа­лась к ней с величайшей осмотрительностью и схватила ее с предельной осторожностью. Ящерица не пожалела времени на то, чтобы убедиться, что насекомое с защитной окраской не «смеется над ней». Она, в конце концов, съела бабочку, а в последующие дни уже не так легко поддава­лась на обман. Здесь мы имеем пример, близкий к тому, что происходит с цыплятами при виде мух Епз1а1е?. Наконец, Притчет говорит, что ящерицы, как и птицы, сначала хватают пугающих насекомых, которых они впервые видят, но затем тотчас же выбрасывают и запо­минают их (см. выше).

Как отвлекается внимание врага. Двойная роль глазков. Долго оставалось вопросом, имеют ли какое-нибудь биологическое значе­ние большие и отчетливо видные глазки на крыльях бабо­чек. Тинберген указывает, что различные бражники (Э. осе11а1а) с довольно тусклой окраской имеют на зад­них крыльях яркие и при нормальном положении закры­тые передними крыльями глазки. Они внезапно показы­вают их при приближении хищника. Многие маленькие птички кажутся при этом испуганными и сейчас же об­ращаются в бегство. Вот еще один пример показа «преду­предительного сигнала», каких мы уже наблюдали не­мало. Но глазки дали повод для еще более интересных наблюдений Суиннертону, отметившему у других видов насекомых следы от ударов клювом как раз поблизости от глазков. Он предположил на этом основании, что глазки привлекают нападающих птиц к участкам, не имеющим жизненного значения. Основная заслуга Суиннертона состоит в том, что он подверг проверке опытом столь рис­кованную на вид теорию. Он сейчас же нарисовал глазки на крыльях 51 Charaxes, которых он затем выпустил на свободу. Поймав их снова, он насчитал на них 47 следов от ударов клювом, из которых 36 приходились на глазки, а 11 были от них в непосредственной близости. Двойная роль глазков — предупреждающая и отвлекающая — представляется, таким образом, доказанной[16].