ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА

Возражения, касающиеся ее защитного действия, де­лаются главным образом с априорных, предвзятых пози­ций или носят характер безапелляционных, но не осно­ванных на эксперименте рассуждений.

Возражения, связанные с особенностями зрения жи­вотных. Никто никогда не отрицал, что человеку в неко­торых случаях защитная окраска представляется совер­шенной и полностью скрывает от него животное. Но зре­ние человека слишком отличается от зрения птиц, прес­мыкающихся и насекомых, чтобы можно было априори допустить, что насекомое, невидимое для человека,, невидимо и для них. В этой части логика возражения неуязвима, и в нем можно увидеть проявление осторож­ности ученых. Но все начинает портиться, когда, разви­вая свою мысль, они более или менее категорически заяв­ляют: эти различия таковы, что насекомое, невидимое для нас, должно быть, вероятно, без труда открыто хищ­никами. Здесь уже оказывается нарушенной объектив­ность, так как. забыто то неоспоримое положение, что лишь опыт может дать нам основание для таких высказы­ваний.

Верно, конечно, что мы видим мир иначе, чем птицы и пресмыкающиеся, и тем более, чем насекомые, но по­следние исследования по физиологии чувств (явно неиз­вестные сокрушителям теории защитной окраски) пока­зывают, что речь идет зачастую о различиях скорее в силе зрения, чем в природе его. Правда, зрение птиц отчетливее нашего. Но все же многочисленные наблюде­ния показывают, что и птицы* так же как и мы, поддаются обману при виде некоторых насекомых, в совершенстве имитирующих листья или сучья, хотя эти насекомые и представляют собой прекрасную пищу для них.

В ряде случаев имитация может быть совсем не такой уж совершенной. Наоборот, как показывают всем извест­ные остроумные опыты Моттрама, очень легко обмануть рыб грубо сделанными приманками. Да и птицы, обла­дающие гораздо более развитым зрением, бывают обма­нуты ими. Однажды Моттрам удил рыбу во время массо­вого выхода на свет поденок (ЕрЬетегеПа ignita), сильно привлекавших ласточек. На беду он применял приманку, напоминавшую поденок. Как только он забрасывал на­живку, птицы схватывали и уносили ее, так что ему при­шлось переменить место. Это отнюдь не случайность, так как после этого английский биолог наблюдал у де­сятка других видов птиц живейший интерес к таким же приманкам. Наблюдение Моттрама представляется мне очень важным, и я вернусь к нему в заключительной части этой главы.

Что же касается пресмыкающихся, то они могут обладать довольно хорошим зрением, особенно ящерицы, но оно всегда слабее, ниже человеческого.

Иначе обстоит дело с насекомыми. В этой области почти нет опытов, доказывающих, что покровительствен­ная окраска служит защитой от хищных насекомых. Экспериментаторы всегда проявляли особый интерес к зрению хищников из числа птиц, пресмыкающихся, рыб и амфибий. Впрочем, мы знаем, что, например, зре­ние пчелы не настолько отличается от нашего, чтобы она могла избегнуть некоторых оптических обманов (яв­ление одновременного контраста, феномен Пуркинье). Однако пчела не видит красного цвета и отличает ультра­фиолетовый. К тому - же, многие насекомые, например стрекозы и филанты, руководятся при охоте зрением. Не раз мы видели стрекоз, гоняющихся, как за добычей, за перьями или листьями, которые несет ветер. Острота зрения у всех без исключения насекомых слабее, чем у человека, и можно предвидеть, что даже грубого под­ражания субстрату бесспорно будет достаточно, чтобы ввести в заблуждение охотника, руководящегося зрением. Мы это видели, изучая теорию сторонников школы объек­тивистов на примере сексуальных приманок.

Но для того чтобы покровительственная окраска ока­зывала свое действие, необходимо, чтобы носители ее из­брали для себя зону, соответствующую их цвету, и не покидали ее. И действительно, радиус движения многих насекомых очень ограничен. Некоторые бабочки, хорошо прослеживаемые благодаря тому, что они помечены пят­нами радиоактивного фосфора, не покидают участка, ограниченного несколькими сотнями метров. Самки еще большие домоседки, чем самцы.

А главное, Эржен показал, что такие прямокрылые, как Асгісіа іиггіЬа, выбирают субстрат, подходящий к их окраске — зеленый или желтый, и, если их согнать, воз­вращаются на него. Мы рассмотрим, далее явления того же порядка. Очевидно, возвращение в свою зону, как мы - это наблюдали у Сагаившэ, представляет собой довольно обычное явление.

Но известны случаи, когда хищники, главным образом птицы, без всякого колебания обнаруживают насекомых с так называемой покровительственной окраской и тут же проглатывают их. Чаще всего приходится слышать такую аргументацию во Франции. Но за этим скрывается абсо­лютное непонимание вопроса. Защита посредством ок^ раски может быть лишь относительной. Она может быть действенна лишь. по отношению к известным типам хищ­ников (не ко всем) и в известных случаях. Если бы дело обстояло иначе, само собой очевидно, что' защищенные столь совершенным образом насекомые давным давно заполнили бы весь мир.

Не подумав об этом, один автор, имя которого лучше здесь не называть, счел, что наносит смертельный удар по теории покровительственной окраски, поместив в за­росли плюща палочников (Сагаившв тогоэиз), которых благодаря их окраске, форме и позе никак не отличить от зеленого сучка. Выпущенные на этот участок куры не замедлили обнаружить палочников и проглотить их. Но ведь Сагаившэ происходит родом из Индии, в нормальных условиях он не живет на плюще и не подвергается напа­дению кур. Возражения, выдвигаемые во Франции про­тив покровительственной окраски, основаны в большин­стве случаев на таких же «веских» опытах.

Исследования содержимого желудков птицы показали, что все насекомые, как обладающие, так и не обладающие защитной окраской, представлены там только пропор - ционалънд их наличию в природе. Это возражение сущест­венно. Оно основано на очень серьезных работах Мак-Ати (1912—1933), который исследовал содержимое желудка 80 тысяч птиц. Он показал, что все виды насекомых, об­ладающих и не обладающих покровительственной ок­раской, входят в общее число пойманных и что, следова­тельно, не существует ничего похожего на особые «вкусы» или «отвращения», влияющие на выбор, делаемый хищ­никами. Покровительственная окраска может и не иметь защитной силы, и лишь численность видов влияет на результаты охоты.

Но опыты Мак-Ати можно истолковать и по-иному. Так как он изучает добычу у всех видов птиц сразу, то почти предопределенным является тот факт, что в общем итоге все виды насекомых фигурируют в добыче. Иначе пришлось бы предположить, что покровительственная окраска служит некоторым насекомым защитой от всех птиц, а мы только что убедились, что такая гипотеза аб­сурдна. Никогда сторонники теории покровительственной окраски не отстаивали ее.

Как можно методом Мак-Ати установить, что именно в данный момент действительно находилось в природе перед птицей, как узнать соотношение типов, обладающих покровительственной окраской, с типами, не обладаю­щими ею? Словом, как узнать, что было оставлено, когда известно лишь то, что было поймано?

Такой метод никак не может ни заменить результатов непосредственного наблюдения за явлениями, ни тем бо­лее оспаривать их. Он приводит Мак-Ати к тем экстра­вагантным выводам, которые с таким юмором раскрити­ковал Котт. Предположить на основании общих цифр, что покровительственная окраска не имеет ника­кого значения, равносильно, говорит он, тому, чтобы считать, что Комитет «хищников», который отбирает и бракует экспонаты для ежегодной выставки Великобри­танского фотографического общества, делает это совер­шенно случайно. Ведь ничего нелепого нет в предполо­жении, что число авторов, допущенных по каждой секции (цветная фотография, черная фотография, натюрморт, телескопические снимки и т. д.), в общем пропорцио­нально числу присланных снимков. Рассуждая по ме­тоду Мак-Ати, можно на этом основании прийти к вы­воду, что «защитные» признаки (искусство фотографа*

Тщательность отделки и т. д.) не оказывают никакого воздействия на жюри!

Мак-Ати отрицает также и специализацию вкусов у птиц-охотников.

Такое утверждение абсолютно неверно и только пока­зывает, как неподходящий метод может привести исследо­вателя к заблуждению. Чтобы убедиться в этом, доста­точно краткого просмотра наблюдений, доказывающих обратное. Они помогут нам установить значение покрови­тельственной и пугающей окрасок и миметизма.

Специализация хищников. Карпентер' из млекопитающих специально изучил длиннохвостых обезьян. Они с наслаждением поедают различные виды саранчовых, например СугУтсапШаспз, но проявля­ют все признаки отвращения по отношению к другим видам, окрашенным в яркие цвета, как, например, Бу - сМорЬогиз ргосЫсиаэ и ^опосегиэ е^апэ.

Мы увидим, что летучие мыши систематически избе­гают пугающих насекомых, но мы будем иметь возмож­ность глубже изучить природу этого отвращения.

Ласточки, если говорить о птицах, с жадностью пое­дают поденок, но не трогают черных мошек (В1Ы0), рои которых движутся медленным полетом в тех же зонах. Скворцы, как показал Клюйвер, поедают множество’ насекомых, за исключением отпугивающих. Так, они избегают гусеницы НуросгНа ]асоЬеа, окрашенной в чер­ные и оранжевые кольца, ос и божьих коровок. «Самое - интересное,— отмечает Котт,— заключается в отвраще­нии, проявляемом многими птицами по отношению к ра­бочим пчелам, в то время, как трутни, не имеющие жала, поедаются ими весьма охотно».

Из пресмыкающихся ящерицы, по данным Дарлинг­тона и Карпентера, далеко не одинаково интересуются всеми насекомыми, попадающими в пределы их досягае­мости, в частности, их совершенно не интересуют пугаю­щие насекомые.

Древесные лягушки (из земноводных) почти совсем не признают бабочек и предпочитают им мух. Здесь также были проведены исследования содержимого желудка, как делал это..Мак-Ати, но результаты оказались совер­шенно иными.

В Англии в одно и то же время и в одном и том же месте были проведены исследования над 17 лягушками (Rana temporaria) и 15 жабами (Bufo). У лягушек нашли 13 процентов чешуекрылых и 0,4 процента муравьев; у жаб — 2,4 процента бабочек и 41,6 процента муравьев, то есть жабы ведут себя как «четко-специализированные» муравьеды. Котт пришел к тем же выводам и подкрепил их, вскрыв значительно большее число лягушек и жаб. Отметим, что лягушки при этом находились в среде, изобилующей муравьями, и зачастую бывали пойманы бок

О бок с жабами. С подобной же специализацией мы встре­чаемся у древесной лягушки (Hyperolius bayoni) из Порту­гальской Африки. Она живет в той же среде, что и другая древесная лягушка (Megalixalus fornasinii), которая, од­нако, очень мало интересуется муравьями, предпочитая им мух и блох. Вообще же земноводных не привлекают перепончатокрылые, кроме муравьев, но особенно отри­цательно они относятся к осам и пчелам.

Все рыбы, вплоть до форелей, предпочитают поденок черным мошкам. Из поденок они оказывают предпочтение Baetis pumillus перед В. bioculatus и почти никогда не притрагиваются к Heptagenia sulfurea или к Leptoph - lebia marginata, даже если эти два вида пролетают плот­ными стаями у самой их пасти.

Таким образом мы установили, что априорные возра­жения, выдвигавшиеся против защитного значения по­кровительственной окраски, основаны большей частью на неточном понимании вопроса или на применении спорной методики.

Но мы еще не установили, действительно ли покрови­тельственная окраска охраняет насекомое.

Остается рассказать об опытах, которые это доказы­вают. Следует сразу же оговорить, что их значительно меньше, чем опытов с пугающей окраской.

Опыты в природных условиях. Эти опыты имеют больше значения, чем те, которые прово­дятся с пойманными хищниками, так как в последнем случае всегда можно сказать, что охотничий инстинкт слишком сильно нарушен, чтобы можно было строить серьезные заключения.

Пултон и Снадерс избрали объектом опыта куколок крапивницы (Vanessa urticae) и помещали их на разные субстраты сходной или несходной окраски. Они устано­вили, по крайней мере в тех местностях, где птиц довольно много, что куколки, положенные на фон несходной ок­раски, почти все исчезли, те же, которые были на сходном по цвету фоне, почти все остались в живых.

Жеру посчастливилось наблюдать у бабочек Colias philodice сине-зеленую мутацию, которая делала очень заметными обычно зеленых и совершенно сливающихся с окраской листвы гусениц. Он поставил на открытом воздухе эксперимент с выводком, на треть или на четверть состоящим из таких гусениц. English Sparrow[13] очень ими заинтересовались, так что через десять дней сохранились только экземпляры слишком мелкие, чтобы можно было их разглядеть, остальные исчезли в желудках птиц. Что касается гусениц с покровительственной окраской, то можно считать, что практически они все уцелели.

Упомянем также известные опыты ди-Чезнола с бого­молами, которые встречаются в двух формах — зеленой и желтой. Этот ученый говорит, что он встречал зеленую форму на свежей траве, а желтую — на сухой. Рабо опро­вергает это положение и утверждает, что ни зеленые, ни желтые богомолы отнюдь не выбирают себе субстрата подходящей окраски. Честно говоря, мне, наблюдавшему обе эти формы, кажется, что и ди-Чезнола и Рабо забы­вают о промежуточном, очень часть встречающемся слу­чае, когда только половина травы пожелтела. При этом и зеленые, и желтые богомолы равно являются «невиди­мыми», так как они совершенно неразличимы среди пере­плетающихся между собой зеленых и желтых травинок. С другой стороны, я не знаю, достаточно ли подсчетов •сделал Рабо, чтобы исключить значение выбора субст­рата, который часто возможен, но не всегда обязателен (см. начало этой главы). Ведь Рабо зачастую прекращал опыты (как, увы! большинство из нас), когда устройство мира казалось ему в достаточной мере соответствующим •его предвзятым идеям.

Как бы там ни было, ди-Чезнола прикрепляет 110 зе­леных и желтых богомолов на траву той же или противо­положной окраски так, что оказываются представлен­ными все четыре возможных варианта (зеленые богомолы на желтой траве, желтые на желтой, желтые на зеленой, зеленые на зеленой). Практически все насекомые, отли­чающиеся по окраске от субстрата, были истреблены пти­цами, а все сходно окрашенные — оставлены в покое.

Беляев1 провел в 1927 году над богомолами ряд опытов, довольно схожих с опытами ди-Чезнола. Он отмечает, что, как и следовало ожидать, не все птицы поддаются обману покровительственной окраски. Так, ка­менка и Ттпипси1из не нападают на носителей покрови­тельственной окраски, в то время как вороны поглощают их совершенно так же, как не обладающих такой окрас­кой.

Изели провел ряд очень строгих опытов подобного типа уже не на богомолах, а на саранче. Виды с белесой ок­раской (Тптего1гор1з р1з1гшапа, Нас1го1еШх 1пГазсь аШэ) были собраны на белой глине, а окрашенные в чер­ный цвет (Епсор^орЬиэ зт^гасШэ, ТгасЬугЪасЫз, Кло - 1тоа Гиз^гопв) — на черной глине; красноватые (БрЬа - ^топ, Нас1го1еШх) — на красных почвах; наконец, зеленые (СЬогиюр1^а) — на траве. Все эти виды в нор­мальной обстановке окрашены, таким образом, в защитный цвет и являются «невидимками». Изели прикрепляет их или усыпляет посредством наркоза и располагает на различных субстратах, сходных с ними или отличаю­щихся от них по окраске. Затем различным птицам: ку­рам, индюкам, пересмешникам, кардиналам, воробьям— предоставляется беспрепятственно нападать на саранчу.

Таблица, составленная Изели, заслуживает быть вос­произведенной.

Некоторые насекомые — носители покровительствен­ной окраски, несмотря на постоянное присутствие птиц, оставались в живых свыше 48 часов. Изели отмечает также, что в первую минуту куры склевывают 40 не об­ладающих покровительственной окраской экземпляров саранчи и за то же время находят только 9 защитно - окрашенных экземпляров. Во время другого опыта са­ранча не была прикреплена к субстрату и могла по соб­ственному выбору разместиться на подходящем или конт­растирующем фоне до появления кур и индюков.

Вот результаты:

Еще более выразителен опыт Каррика,. ограничиваю­щегося тем, что он поместил гусениц с покровительствен­ной окраской и без нее на ветки поблизости от гнезд раз­личных птиц (крапивника, славки, пеночки, малиновки). Гусениц Lycia hirtaria почти невозможно отличить от веток, а зеленых гусениц Taenio campa gothica довольно легко разглядеть. Каррик использовал также гусениц Selenia bilunaria, очень сходных с ветвями по окраске. За немногими исключениями птицы совершенно не тро­гали гусениц с покровительственной окраской и поедали всех других. Этот опыт тем более поразителен, что птицы вскоре заметили, что корм находится близ их гнезд в изо­билии. Они деятельно осматривали ветки, по многу раз проходя мимо самих гусениц, но не замечая их благодаря покровительственной окраске.

Нужно сопоставить с этим обыкновение многих бабо­чек падать на землю, как только птица нанесет им удар клювом. Оборотная сторона их крыльев часто подобна почве по окраске. Многие наблюдения показывают, что охотники летают несколько мгновений над точкой паде­ния, не видя жертвы, и удаляются ни с чем»

Многие бабочки, особенно пяденицы, имеют на нейт - тральном или желтоватом фоне темно-серые бороздки. Садясь на кору дерева, они кружатся до тех пор, пока эти бороздки не окажутся параллельными бороздкам на кора, благодаря чему они становятся совершенно неви­димы для глаз наблюдателя и, несомненно, для птиц,. Это типичный пример зрительно-двигательной реакции.

Опыты, о которых я говорил до сих пор, производи­лись довольно давно. Но эти проблемы продолжает очень тщательно разрабатывать Эржен из Стамбула. Этот уче­ный сначала показал на саранчовых Ое(Нрос1а соеги1еБ - сенэ и Аспс1а кит^а, что существует настоящее цветовое зрение в том смысле, что эти насекомые умеют отличать дощечки различных окрасок от соответствующих серых (это классическая техника, которую мы уже изучали в главе о чувствах насекомого). Речь идет о подлинном цветовом зрении, так как покрытие глаз лаком прекра­щает это явление и насекомое садится на любую дощечку без разбора.

Оставалось еще объяснить, чем вызывается особое предпочтение, оказываемое дощечкам определенного цветаг и Эржен показал, что в очень значительном числе случаев бывают выбраны те дощечки, которые по цвету подходят к окраске насекомого, то есть насекомые активно поды­скивают субстрат одного с ними цвета. Таков ответ на старое возражение против теории защитной окраски^ Личинки и взрослые особи Ое(Нрос1а и Асго1у1из longipes ведут себя точно так же.

Приведем здесь конечный вывод, которого можно было почти ожидать пoqлe всего, что мы узнали: хаме­леоны, посаженные в садок,, где уже находились Аспс1а Шгг^а, почти тотчас пожирают тех, которые не нахо­дятся на фоне подходящего цвета, и почти полностью оставляют нетронутыми остальных.

Наконец, Пофам показал, что водяные клопы (Сопха) на фоне одного с ними цвета в три раза меньше подвер­гаются нападениям врагов (жуков-плавунцов, личинок стрекоз, рыб), чем на фоне другой окраски.