ФАУНА СССР НАСЕКОМЫЕ ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ ЖУКИ-ДРОВОСЕКИ

РАЗВИТИЕ ЖУКОВ-ДРОВОСЕКОВ

Яйца дровосеков белые, продолговато-овальные, длиной (в зависи­мости от размеров жука) от 0.5 до 4—5 мм. Оии откладываются самкой в трещинах и щелях коры, в трещинах древесины (доски, бревна и т. п.), или же самка выгрызает в коре глубокие ямки/ доходящие нередко до луба, в которые и откладывает яйца. Обычно в один прием отклады­вается иемиого яиц, н кладка сильно растягивается. Через 10—20 дией (редко спустя более продолжительный срок) вылупляются личиики, кото­рые и начинают грызть ходы, В дальнейшем личиики дровосеков, живу­щие в живом или недавно погибшем дереве, ведут себя по разному. В этом отиошеинн нх можно разделить иа несколько групп.

1. Личники всю свою жизнь проводят под корой и грызут в лубе. Окукление происходит тут же, под корой нли в коре. Таких личинок сравинтельио немного. Не иаиося дереву боль­шого технического вреда они вредят преимущественно физиологически. Таковы например личинки рода Rhagiu. nl. у

2. Личинка значительную часть жизни проводит под корой, выгрызая ходы в лубе и затрагивая поверхность древесины. Ко времени окукления она уходит в древесниу, где грызет ходы той или иной формы. По большей части ход имеет вид крючка, за­гнутого вннз. Этот крюковидный ход предназначается для окукления, питается же личинка преимущественно за счет луба. Здесь возможны два случая: нли в древесине окукливаются все личиики данного вида, или личинки только одиого пола (по большей части самкн), а личники другого пола окукливаются под корой. Таковы например красный дубо­вый дровосек (Pyrrhidium sanguineum L.), серый длинноусый дровосек (Acanthocinus aedilis L.), мраморный скрнпун (Saperda scalaris L.) и неко­торые другие. Личиики их самок окукливаются в древесине, а самцов под корой. В других случаях личинки обоих полов окукливаются в древесине (иапр. Tetropium). Личинки этой группы наносят наряду с физиологиче­ским и заметиый'технический вред, так как своими ходами оии сильно повреждают древесину.

3. Личиика грызет в лубе только некоторое время, а затем уходит в древесину, где выгрызает длинные ходы. Перед окуклением ход подводится к поверхности древесины. Ход в древесине различен по форме н направлению. Одни из личниок грызут длинные ходы, направляющиеся вдоль продольной оси ствола (таковы ходы Saperda car char ias L., ходы, выгрызенные в ветвях и тон­ких стволиках Oberea oculata, L., О. linearis L.), другие — ходы, пересе­кающие ствол более или менее косо и выходящие к поверхности древе­сины уже на другой стороне ствола (наср. ходы Xyloirechus rusticus L., нередко ходы Monochamus в тонких стволах), третьи—- ходы, как бы огибающие древесину (ходы в тонких ветвях — Pogonocherus), наконец ходы

Могут направляться в любую сторону и любым образом (ходы Hylotrupes). Такие личинки наносят дереву наиболее существенный вред, как физио­логический так и технический. От деятельности таких личинок деревья нередко быстро погибают; технический же вред заключается в том, что древесина становится пригодной только на второсортные дрова. Таковы напрнмер лнчннкн большого дубового (Cerambyx cerdo L.), елового и соснового усачей (Monochamus) и другие.

Ряд видов заселяет давно умершие деревья, бревна н другие обработанные (ошкуренные) и сухие лесные мате­риалы и вообще изделия нз дерева. Такие личинки грызут ходы, по понятным причинам, уже исключительно в дре­весине, постепенно превращая ее в труху. Таковы лнчиикн дровосека Фальдерманна (Chlorophorus falder mann i Faid.), домового дровосека (Hylotrupes bajulus L.), рыжеватого домового усача (Stromatium fufamm Vill.) и некоторые другие.

У большинства личинок дровосеков их ходы набиты буровой мукой, перемешанной с испражнениями личинок. Только немногие виды делают по длине хода вентиля­ционные отверстия, через которые выбрасывают буровую муку наружу (напр, личинки ОЬегеау грызущие в тонких побегах нли в ветвях, фиг. 35); личинки рода Monochamus вднкиОбегесоси - также выбрасывают (по крайней мере до тех пор пока не

Fata L. Уменып. уйдут глубоко в древесину) буровую муку наружу, и кучкн (По Плавилыки - _

Кову) крупных огрызков служат прекрасным внешним покава - телем заселенности дерева этим-дровосеком.

Форма ходов различна у разных видов; общим признаком является то, что ходы' личинок дровосеков в поперечном сечении более нлн менее округленно-овальные, т. е. разница между высотой и шириной нх в боль­шинстве случаев не очень велика, что связано с толщиной (высотой) тела лнчннкн. Обычное направление ходов — более или менее продольное, так как именно в этом случае личинка перегрызает волокна поперек, что для нее наиболее удобно; в деревьях на корню ходы обычно направлены к вершине дерева.

Направление хода к вершине дерева н направление крюкообраз­ного хода (там, где он имеется) киизу очень характерно для ряда видов дровосеков. Но такое направление сохраняется только на стоячих деревьях. Если личинки заселили лежачее дерево (нли оно упало уже по заселении), то ходы резко изменяют свое направление. Они становятся неправильными, направление вдоль волокон не всегда выдерживается, а может и совсем отсутствовать (ход идет от поверхности древесины прямо нли вкось в глубину, не образуя заворота). Скобообразная форма дрезесинного хода у Monochamus сохраняет свой характерный вид только иа стоячих деревьях, на дереве лежачем ход может пойтн в любом напра­
влении; впрочем скобообразная форма хода нарушается у Мопоскатиз и в том случае, если заселен слишком тонкий ствол; в этом случае при­чины нарушения правильности хода ясны: нет места для скобы, стволнк слишком узо}С для этого (фиг. 36, 37). Это обстоятельство — изменение формы ходов — имеет большое практическое значение. По направлению хода ряда видов дрово­секов можно выяснить, когда было заселено дерево — в лежачем или стоячем положении (т. е. было ли заселено дерево еще на корню, илн уже павшее, или спиленное).

Разные виды дро­восеков заселяют н раз­ные части ствола. Кории заселяет обычно Зропв^уИэ, причем в верхних частях корней его личинки могут встречаться с личинками Сгюсерка1и$, Азетит, а иногда и Мопоска - ' тиэ %аПоргоуIпс1аИв ОПу. Нижняя часть ствола заселяется рядом видов: ТеЬгоршт, Аьетит, СгюсеркаЫв, АсаШкостиз, Н. ка£1ит и др. Наконец

Вершины и вершинные ветви (ча­стью и ветви вообще) заселяет Pogonockeгus {аэысиШия 0е£. Таково примерное распределение на хвойных. Сходное этому рас­пределение наблюдается и на ли­ственных породах, только виды жуков там будут другими. Виды, заселяющие нижние части ствола, поселяются и в пнях. Виды, васе - ляющне средние части ствола мо­гут заселять и более толстые ветви. Виды, заселяющие тонкие ветви и вершинки, могут заселять очень молодые деревца, и тогда уже живут в стволике. При заселении упавших деревьев это распределение несколько утрачивает свой характер, но все же основные черты его сохраняются.

Перед окукливанием личинка почти всегда устраивает себе особую колыбельку, т. е. несколько расширяет часть хода, в которой и про­исходит окукливание. Колыбелька обычно помещается в конце хода. Только немногие внды обходятся без такой колыбельки, таковы например виды рода Rkagшm> лнчннки которых перед окукливанием окружают себя валиком из огрызков (выгрызенной колыбельки у них нет, но все же

Куколка нх отгорожена от окружающего пространства; фнг. 79 на стр. 131). Вход в колыбельку или просто ближайшая часть хода закупоривается пробкой из бгрызков. Эта пробка нередко состоит нз 2—3 различных слоев (более грубые и более мелкие огрызки, между инми иногда извест­ковая прослойка). Толстый слой древесины недоступен челюстям жука; перед окукливанием личинка подводит ход очень близко к поверхности древесины, оставляя нетронутой по большей части совсем тонкую пла­стинку (толщиной в 0.5—1.5 мм), которую жук легко прогрызает. Иногда жук выходит под кору через то самое отверстие, через которое личинка ушла нз под коры в древесину (понятно в тех случаях, когда в древесину уходит почти взрослая лнчинка, как например у Tetropium). Отверстие, через которое жук выбирается наружу, называется лётиым отверстием.. У жуков-дровосеков оно бывает круглым или овальным.

Большинство личинок дровосеков развивается в деревянистых рас­тениях (деревья, кустарники). Но среди них есть роды, развивающиеся или в травянистых растениях, или даже в почзе. К числу первых отно­сятся разнообразные Phytoecia неблизкие к ним роды; в различных круп­ных травянистых растениях (чертополохи, крапива, конопля, подсолнечник, крупные зонтичные) развиваются своеобразные лнчиики рода Agapanthia; родТ/iyestilla развивается за счет конопля и родственных ей растений; личинки рода Dorcadion живут в почве, питаясь корнями, а личинка Cala - mobius развивается за счет стеблей злаков.

Развивающиеся в древесине дровосеки в одних случаях бывают миогоядны, в других — заселяют строго определенные виды растений. Многоядность проявляется различно, так Rhaglum inquisitor заселяет разнообразные хвойные породы, но не заселяет лиственных; Parandraf заселяя всевозможные лиственные породы, не заселяют пород хвойных, то же самое наблюдается у Saperda scalar is L., Aegosoma scabricornis Scop., Xylotrechus rustlcus L., Cerambyx cerdo L. н ряда других видов. Но Rhagium mordax Deg-., Ergates faber L., Prionus coriarius L. заселяют оди­наково, как хвойные породы, так и лнствеиные. Виды рода Monochamus, заселяя исключительно хвойные породы, обнаруживают довольно строго выдержанную связь с определенными породами, заселяя предпочтительно их и только изредка переходя на иные; так, М. sutor L., М. urussovi Fisch, заселяют преимущественно ели, тогда как М. galloprovincialis pistor Germ. — сосны. Весьма резко выражена одиоядиость у сравни­тельно немногих видов, так, Menesia blpunctata Zbk. развивается исклю­чительно за счет Rhamnus, Saperda populnea L. жнвет только на Populus, Saperda similis Laich, связана с видами Salix.

Окукление у подавляющего большинства видов происходит внутри кормового растения, Dorcadion окукливаются в почве. Но и из этого правила есть исключения: личника небольшого дровосека Acmaeops collaris L., развивающаяся под корой дерева, перед окуклением покидает дерево и окукливается в почве. Такая особенность отразилась и на внеш—

Ностн личинки (фиг. 135) и на ее окраске: она не бледная, как большин­ство личинок дровосеков, а окрашена сравнительно темио, в бурые тона.

Срок, потребный для полного развития (от яйца до жука), весьма различен у разных дровосеков. У некоторых видов стадия личинки длнтсн всего несколько месяцев, у других она затягивается до 7—8 месяцев, у третьих длится год, два, три. До известной степени продолжительность стадии лнчникн связана с размерами жука; у крупных видов, по понятным причинам, и сроки развития будут длиннее, но это далеко не всегда наблюдается; и имеется ряд случаев быстрого развития сравнительно крупных видов (например Monochamus) н растянутого развития у видов сравнительно мелких (иапример Saperda). Продолжительность генерации одного и того же внда также колеблется. Так, у крупного Етgates faber L. генерация может быть 3—4-летней, но развитие может затянуться и до 5—6 и даже до 12 лет. Lucas (1848) приводит случай, когда личинки 7W - choferus дали жуков не менее чем через 6 лет, a Laboulbene et Boisduval (1853) для того же Trichofems приводят случай, когда развитие растяну­лось более чем на 10 лет. Romand (1846) приводит случай, когда развитие Chlorophorus длилось более 20 лет. Указанные сроки являются исключи­тельными, но они показывают, как значительно может затягиваться личи­ночная стадия. Причины такого замедления в развитии еще недоста­точно выяснены, но несомненно, что очень крупную роль в этом играет сухость древесины, которой питается личинка. Значительное затягивание сроков развития мы встречаем как раз средн тех видов, личннкн которых развиваются в мертвом сухом лесе, часто в изделиях, т. е. в древесине уже б<?лее или менее высохшей. Очевидно, что чем древесина суше, тем труднее она поддается челюстям личннкн, тем больше времени нужно на то, чтобы личинка переработала определенное количество этой древесины. В продолжительности генерации домового дровосека (Hylotrupes baju - lus L.), по преимуществу обитателя строительных материалов, готовых построек и изделий из дерева, мы как раз наблюдаем постоянные изме­нения сроков развития, несомненно вытекающие из различий (по сухости и влажности, по породе дерева и т. д.) заселенного им материала. Наблю­даются колебания в продолжительности генераций и среди видов, заселяю­щих свежий лес (на корню, или свежеспилеиые деревья), но тогда колеба­ния редко бывает значительными и по большей части срок генерации удлиняется всего на один год. Здесь могут играть роль самые разнооб­разные обстоятельства. В частности, при сплаве леса лнчинкн дровосеков, имевшиеся в сплавляемых стволах, попадают в весьма неблагоприятные условия. Прежде всего изменяется влажность древесины: вода легко про­никает в ходы личинок и этим совершзнно изменяет услозия их жизни. Все эти обстоятельства (равно как и другие, нам неизвестные) замедляют развитие личинки, и тогда генерация растягивается еще на один год. Наблюдаются и случаи просто приостановки в развитии личинки: прн внезапно наступивших неблагоприятных условиях (обычно — валка заселен­

Ного дерева) личинка замирает, н в таком состоянии может пробыть не одии год. Для очень многих дровосеков сроки генерации вообще еще недостаточно выяснены, точно так же как известны личинки только нич­тожной части, по преимуществу более обычных европейских видов.

Обычно самцы появляются на несколько дней раньше самок. Вскоре после спарнваиня самцы умирают, тогда как самки живут, пока не закон­чат откладки янц. Растянутость кладки яиц сильно отражается и на вылете жуков, а потому во многих случаях лёт растягивается на два и даже иа три месяца. Лнчннки, вылупившиеся из сильно запоздавших кладок яиц, в одних случаях успевают догнать в своем развитии личинок более ран­них (нормальных) кладок, в других — нет. В последнем случае развитие может затянуться еще на год, что опять удлиняет срок генерации. Чрев - мерное голодание (а это нередко случается при избытке личинок в обрубке дерева н т. п., или прн откладке яиц в слишком малый обрубок, маленький пень и т. д.) может вызвать как затяжку в развитии личинки, так н появление жуков-к^рликов. Колебания жуков в размерах могут тогда быть очень вначительными, так, у Mono с ham us ga Ilo provincial is Oliv. карлики бывают всего в 10 мм длиной, прн обычных размерах жука в 20 —28 мм, среди Criocephalus попадаются экземпляры всего 8—11 мм длиной (обычно 20—25 мм), среди Aromia moschata L. можио видеть особн в 15—16 мм длиной (обычно 25—35 мм; это для южной расы, более крупной чем наша).

Зимуют у дровосеков нли личинки илн вылупившиеся нз куколок еще по осени жуки. Реже зимуют куколки. Яйца не зимуют. В холодные месяцы —декабрь, январь, февраль, часто н март, личинка обычно не ест и пребывает в полусонном состоянии. Впрочем в продолжительные оттепели можно наблюдать личинок Rhagium за едой н в движении. Нередко вылупившийся по осени жук не остается в колыбельке, а выходит наружу. Так, по осени можно наблюдать Acanthocinus aedilis L., Rhagium inquisitor L., покинувших колыбельки раньше времени. Многие дровосеки выводятся среди зимы в комнатах, вообще в тепле, даже н тех случаях, когда окукливание у них происходит нормально весной, т. е. вимует взрослая или почти взрослая личинка. Так, неоднократно наблюдался выход среди зимы Monochamus sutor L. из перегородок, сделанных из свеженапиленных досок. Выход среди зимы нз куколок дровосеков заве­зенных вместе с дровами наблюдается постоянно.

За счет личинок н куколок дровосеков развивается большое коли­чество паразитических перепончатокрылых.