ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

НАСЕКОМЫЕ УЗНАЮТ ДОРОГУ Е СВОЕМУ ОБИТАЛИЩУ И К КОРМУ

По поводу опытов с обучением, описанных в предыду­щей главе, можно сделать один упрек: искусственные ус­ловия, в которых они проводятся, быть может, искажают возможности поведения данного вида насекомых. Это воз­ражение сторонников Лоренца и Тинбергена, и, действи­тельно, приходится согласиться с ними в том, что иногда насекомое, наблюдаемое в естественных условиях, дает повод для другого представления о ецо способностях. Обычно, когда речь идет о чем-то жизненно важном для насекомого, оно оказывается способным с ошеломляющей быстротой изучить все пространственные и другие дан­ные, которые ему понадобится использовать через какое - нибудь мгновение. Самые поразительные примеры этого мы встретим, наблюдая за поисками корма и возвращением к гнезду.

Пчела и улей. Та удивительная точность, с ка­кой пчелы возвращаются в ульи, с очень давних пор вызы­вала восхищение наблюдателей. Достаточно передвинуть улей на 10—20 сантиметров, чтобы вызвать заметное смя­тение. Сборщицы собираются точно на месте, где прежде стоял улей, а между тем он находится всего в нескольких шагах. Они его бесспорно видят, но он их не интересует. Зачастую проходит полчаса, пока одна из заблудившихся сборщиц как бы случайно сядет на улей и начнет «бить сбор». Этот очень типичный прием состоит в приподыма­нии кончика брюшка и выпячивании особой железы, назы­ваемой железой Насонова, при этом пчела усиленно работа­ет крыльями. Заблудившиеся рабочие пчелы сейчас же присоединяются к своей подруге, и порядок восстанавли­вается. Этот опыт можно. повторить хоть сто раз — резуль­тат будет все тот же. Чрезмерно точная ориентация пчел даже неудобна для пчеловодов, которые могут перемещать ульи только на большие расстояния. В противном случае все сборщицы соберутся на том месте, где прежде нахо­дилась их семья, и погибнут. Если нужно внести измене­ния в расположение ульев на пчельнике, приходится де­лать это постепенно, перемещая каждый улей не больше чем на полметра в день.

Конечно, исследователи часто задавали себе вопрос, какие приметы обеспечивают столь точную ориентировку. Нетрудно установить, что улей сам по себе играет здесь лишь второстепенную роль, так как пчелы не замечают его даже на очень близком расстоянии. Больше того, стоит повернуть улей на 180 градусов, и пчелы будут слетаться к тому месту, где раньше находился леток. Немало минут проведут они в метании, в беготне по стенке улья, пока некоторым из них не посчастливится обогнуть его и обна­ружить вход. Следовательно, запах улья, если он и играет какую-нибудь роль в определении направления, это лишь второстепенный признак.

Фриш выстроил ряд ульев, среди которых были и пу­стые, и заселенные, и прикрыл их переднюю сторону окра­шенными в разные цвета экранами. Если переменить экраны местами, то окажется, что пчелы, приученные при­летать, например, к желтому улью, полетят не в свой улей, а в улей, прикрытый желтым экраном, хотя бы он был и пустой.

Здесь ульи стояли бок о бок. Опыт, безусловно, не дал бы никаких результатов, еслц бы они отстояли друг от друга на несколько метров. Вольф таким же образом делал опыты по дрессировке сборщиц, для которых путь к лет­ку проходил под пахучим экраном, поставленным перед ульем. Такая дрессировка удается, хотя, по мнению Воль­фа, пчелы различают запахи скорее по их силе, чем по характеру.

Несомненно одно — в природных условиях пчела при­дает самому улью как таковому меньшее значение, чем улью на окружающем его фоне. Именно роль элементов этого окружения и стремился установить Вольф в своих знаменитых опытах. Прежде всего существенным фактором представляется солнце. Вольф заключает пчел в темную

Коробку в то время, как они берут взяток из чашечки с медом. Заключение длится несколько часов, солнце за это время значительно перемещается на небосводе. Из при­лагаемых рисунков (рис. 14 и 15) яснее, чем из длинных объяснений, понятно, какие ошибки совершают пчелы. Они возвращаются по пути, образующему известный угол по от­ношению к солнцу, то есть по пути, который должен был бы привести их прямо к улью, но при этом совершен­но как будто бы игнорируют тот факт, что солнце-то переместилось. Поэтому в конце пути они оказыва­ются в стороне от своей цели. Тогда пчелы, казалось бы, обнаруживают свою ошибку и совершают харак­терный круговой полет, дающий им возможность найти знакомые приме­ты, а через них — и свой улей.

Но у нас сейчас же появляется одно возражение: почему же пчелы в природных условиях способны вы­править линию своего полета по от­ношению к солнцу, хоть оно и пере­местилось, тогда как в опытах Воль­фа они этого сделать не в состоянии? С тем же парадоксальным положе­нием мы сталкиваемся и у муравьев.

Нам представляется, что эти насекомые точно так же уме­ют учитывать постепенное перемещение солнца, но они путаются в случаях резкой перемены его места, обнару­живаемой после их заключения в темную коробочку. Возможно, неровности почвы играют для них при узна­вании пути не меньшую роль, чем солнце. При этом, как и всегда, насекомое руководствуется не каким-либо одним простым, одиночным стимулом, а группой предме­тов, из которых устанавливается направление.

Мы сейчас увидим еще одно прекрасное доказательство этого на примере филантов — пчелиных волков, так тонко изученных голландцами.

Вольф выявил роль наземных примет, расставив вдоль пути от улья к чашечке с медом попеременно желтые и си­ние экраны. Пчел явно сразу же охватывает смятение, как только мы переместим аллею экранов или улей. Но они остаются совершенно спокойными, когда смещают и то, и другое одновременно, хотя бы положение всего вместе по отношению к окружающей местности и изменилось самым явным образом. Можно сказать, что пчела «отобрала» ха­рактерные приметы и придерживается их.

Короткое замыкание. Но будем осторожны! Воздержимся и здесь от слишком поспешных выводов относительно того, что насекомые слепо следуют опозна­вательным признакам. Другой опыт, проведенный тем же Вольфом, показывает, что это не так. В этом опыте дорога из экранов образует поворот на пути к корму, и пчелы быстро привыкают к нему. Но через некоторое время их поведение меняется. Они еще пользуются отмеченным пу­тем для того, чтобы добираться до корма, но не для возвра­щения в улей, которое практически происходит по прямой линии. В конце концов, дорога туда и обратно пройдет по одной прямой, а вехи будут совершенно забыты. Теперь пчела определяет направление уже только по солнцу.

Думается, значение опыта Вольфа не было оценено по достоинству. Этот опыт ясно показывает процесс обучения, в котором используются весьма многие отдельные особен­ности положения, а также их перегруппировка, их посто­янное «изменение», позволяющее подопытному насекомо­му достигать одной и той же цели различными средствами. Мы уже обнаружили много примеров проявления тех же способностей в опытах над насекомыми в лабиринте.

Роль антенн. Из этого следует, что пчелы ориен-

Тируются, по всей вероятности, только по зрительным вос­приятиям. Однако старые опыты Бетэ как будто бы доказы­вают, что антенны играют роль в узнавании пути. Дейст­вительно, рабочие пчелы, лишенные антенн, возвращаются в улей со значительным опозданием или вовсе не возвраща­ются. Вольф хотел подтвердить эти исследования рядом опытов, результаты которых совсем не так ясны, как счи­тает, по-видимому, он сам, а подчас даже кажутся и вовсе противоречивыми.

Я когда-то вместе с Грассе доказал, что ампутация ан­тенн представляет для пчелы серьезное повреждение, вле­кущее за собой быструю смерть. Осы же, наоборот, легко переносят подобную операцию. Поэтому не думаю, чтобы можно было сделать из этого какой-либо вывод. Несом­ненно одно, что до появления нового фактора зрение является единственным чувством, имеющим серьезное зна­чение для ориентировки пчелы на местности.

Обмен пчелами между семьями. На больших пчельниках, расположенных среди крайне одно­образной обстановки, пчелы могут ошибаться и при воз­вращении с поля попадать в чужой улей. Поэтому многие пчеловоды считают, что лучше окрашивать ульи в разные цвета и расставлять их в беспорядке на не слишком одно­образном участке. Русские, в частности Некрасов[1], по­ставили задачей выяснить, действительно ли этот обмен пчелами влечет за собой серьезные неудобства и снижает производительность пчел. Для этого они установили об­щий вое каждой пчелиной семьи на большой пасеке из 250 ульев, расположенных в одном месте, в однообразном окру­жении и разделенных на три концентрических ряда. Оказалось, что ульи, находящиеся в центре, несколько выигрывают в населенности по сравнению с теми, что на-> ходятся на окружности, но разница эта почти не имеет значения. Вместо концентрического деления ульев по кру­гу можно разделить пасеку на четыре участка, размеща­ющихся вокруг фигуры, подобной греческому кресту. Тогда проявляются заметные различия, но не столько в от­ношении числа пчел, сколько в отношении их продуктив­ности. Эти различия связаны с тем, в каком направле-

Нии находится поле, с которого пчелы Оерут взяток. Мно­гие сборщицы, наполненные нектаром, оседают на первых встреченных ими рядах и не долетают до своего улья. Трутни также могут сбиваться с пути и, как утверждает другой русский исследователь Левенец[2], примерно в таких же количествах.

Техника разведки у пчел. Как они распознают интересующие их зоны. Пчелы посещают цветки. Это всем давным-давно известно. Но цветки обладают цветом, формой и запахом, и биологи задумались над тем, какой же из этих трех факторов важ­нее всего. Боюсь, что в этом сказывается, как я уже не раз имел случай заметить, косность ученых: почему непремен­но только один из факторов должен выступать, причем непременно всегда один и тот же.

Разве не более вероятно, что живое существо должно пользоваться одновременно несколькими видами сигна­лов и что один из них способен определять его поведение только эпизодически? Можно предвидеть, что исследова­тели не смогут прийти к соглашению относительно господ­ствующего фактора, ведь определение его зависит от на­правленности опытов. В самом деле, Плато признает, что основную роль играет запах цветка, так как пчелы посто­янно посещают очень малоприметные нектароносы и совер­шенно не проявляют интереса к таким, заметным цветкам, как лилия, пока в них не внесут несколько капель меда. Но Андрэ наблюдает, как пчелы подлетают к хорошо вид­ному букету, помещенному под стеклянный колпак, и совершенно не обращают внимания на тот же букет, от­гороженный непрозрачным щитом, пропускающим запахи. Форель привлекает пчел к искусственным цветкам, слегка сбрызгивая их медом. Пчелы даже предпочитают их на­стоящим цветкам.

Впоследствии фон-Фриш, о котором нельзя не упо- мйнуть, как только речь заходит о пчелах, дрессировал рабочих пчел на посещение синей коробочки, надушенной жасмином. Затем он предоставил им на выбор две коробоч­ки: желтую, надушенную жасмином, и синюю без запаха, В этой второй фазе опыта ®/7 всего количества пчел выбра­ли надушенную коробочку, несмотря на ее непривычный

Цвет. Но все меняется, если клеточки стоят не рядом, а отделены широкими экранами. Тогда во второй фазе опы­та пчелы летят на привычный цвет, а не на запах. Это, по фон-Фришу, объясняется, видимо, тем, что на далеком расстоянии цвет привлекает пчел сильнее, чем запах. Вбли­зи же запах оказывается сильнее. Очевидно, все, по вер­ному замечанию Риббандса, зависит от условий опыта.^ Ведь может же случиться так, что большой массив цветов, например сурепицы, издает достаточно сильный запах, чтобы издалека привлечь пчел-сборщиц.

Самому фон-Фришу удалось, в зависимости от интен­сивности запаха, привлекать большее или меньшее коли­чество сборщиц к своим дрессировочным коробкам; он от­мечает, что, как правило, рабочие пчелы охотнее задержи­ваются на пахучих дощечках, чем на дощечках без запаха.

Разведчицы и сборщицы. Но далеко не все пчелы из числа сборщиц принимают участие в поисках кор­ма. Здесь-то и следует сослаться на старые, но очень ин­тересные опыты Бонье, который попросту старался при­влечь пчел к кормушке с медом, разбавленным водой. Он замечает, что это весьма легко удается в утренние часы, труднее — с наступлением дня и почти невозможно после полудня, когда кормушка пустует целыми часами, так как ни одна сборщица ее не посетит. Следует учитывать также время года. В дни обильного взятка трудно заинтересовать пчел чем-либо другим, кроме привычных им цветков. Но ранней весной и осенью, когда корма мало/опыт чаще всего отлично удается, только бы не помешали метеороло­гические условия. Итак, есть такие часы и такое время года, которые более всего подходят для проведения опыта.

Бонье отмечает также, что разведчицы отличаются от обычных сборщиц менее уверенным полетом и по другому звучащим жужжанием. Много позже Тереза Эттинген - Шпильберг под руководством фон-Фриша продолжила исследования Бонье. Она помечала каждую пчелу и уста­новила, что разведчицы принадлежат ко всем возрастным группам и всегда очень малочисленны, за исключением вре­мени, когда не хватает нектара. В разгар обильного взят^ ка не удается обнаружить ни одной разведчицы.

Подавляющее большинство сборщиц состоит, по мне­нию Линдауэра, из «завербованных», обнаруживающих местонахождение нектара только благодаря пчелам-тан - цовщицам. Из 159 меченых рабочих пчел только 9 вылете* ли, не повторив предварительно движений танцовпщц. Из 150 других 79 вернулись с такой же обножкой, как й тан­цовщицы (значит, они посещали цветки того же вида). На основании данных, полученных в 1949 году, Опфингер различает три категории завербованных: а) группа пчел, которые упорно посещают скудные источники нектара, даже если поблизости имеется обильная медоносная расти­тельность; они довольно немногочисленны; б) большинст­во сборщиц, которые сохраняют верность цветкам только до тех пор, пока их нектарники содержат достаточно кор­ма; в) наконец, весьма незначительный процент пчел, ко­торым «не сидится на месте» и которые, без сомнения, образуют переходную категорию между вербовщицами и вербуемыми.

Тщательность, с которой изучался полет пчел за взят­ком, может показаться удивительной. Эта книга, не явля­ющаяся трактатом по пчеловедению, дает об этом только очень несовершенное представление. Но было бы грубым заблуждением полагать, что здесь больше нечего откры­вать. Какой-нибудь незначительный факт может снова поставить все под вопрос и напомйить нам, как говорится в известном изречении, что область науки походит на ок­ружность, которую обступает неизвестное; и чем дальше его границы, тем они протяженнее.

Я спрашиваю себя, не столкнулся ли я и в самом деле с этим, на первый взгляд, незаметным изъяном в цепи слишком хорошо построенных гипотез, когда перечиты­вал на днях у Риббандса рассказ об опытах Купера, кото­рый перевел на вереск семь пчелиных семей, до того летав­ших на белую горчицу. Пчелы были со всех сторон окруже­ны вереском, и это все же не помешало им полностью его забросить, чтобы устремиться на горчичное поле, отстояв­шее оттуда более чем на километр. Другие семьи, привык­шие к вереску, в зарослях которого они находились весь год, нисколько не интересовались цветками горчицы. Очевидно, это явление легко можно объяснить, например, чрезвычайно упорной индивидуальной памятью развед­чиц, которые, несмотря ни на что, будут отыскивать расте­ние, к которому привыкли. Но здесь следует указать на одно давнее убеждение, живущее среди профессиональ­ных пчеловодов. Эти люди, нередко владеющие большим количеством ульев, часто кочуют со своими пчелами, пе­реводя сотни семей, например, на розмарин или лаванду.

И вот все они заявляют, что у них выход меда определенно меньше, чем там, где ульи весь год находятся на постоян­ном месте. Мы были уверены, что наблюдали это явление на опытной станции в Бюр-сюр-Ивет. Имеет ли здесь значение акклиматизация? Для нее потребовалось бы, во всяком случае, очень много времени, так как привезен­ные пчелы способны сравниться с местными только по исте­чении очень длительного времени, которое определенно превышает продолжительность жизни наиболее упорных разведчиц.

Самой сложной проблемой является то, что-изменивше­еся воздействие среды, представленное видами тех цветков, с которых пчелы получают свой взяток, сказывается почти исключительно на недолго живущих сборщицах, а не на матке и не на молодых, нелетных еще пчелах. Или надо допустить, что семья обладает коллективной памятью, ко­торая сосредоточена, быть может, в нервных клеточках тех очень старых пчел, на существование которых указал Никкель и которые могут жить больше года?

Опознавание участка, подлежаще­го обследованию. Мы видели, как разнообразные видимые вехи отмечают для пчелы ее обратный путь. Но как она опознает подходящее ей место, когда прилетает туда впервые? На этот вопрос ответили знаменитые опыты Опфингера. Этот исследователь помещает под стеклян­ную пластинку три цветных листочка картона, например верхний — зеленый, второй — желтый и третий — си­ний. На пластинке стоит кормушка с медовым сиропом. Как только какая-нибудь пчела начинает брать сироп, Опфингер снимает зеленый листок картона, потом, как только пчела соберется улететь, снимает и желтый листок. Перед возвращением сборщицы он ставит уже несколько кормушек на желтой, синей и зеленой подставках. Вскоре отмеченная пчела возвращается и без колебания опуска­ется на чашку, стоящую на зеленом листке картона. Сле­довательно, цвет листка, на котором стоит кормушка, пчела запомнила в момент совершения посадки, а его из­менения, происходившие в то время, когда она выбирала корм, оказались для сборщицы лишенными значения. То эке происходит, если вместо цветных листков картона под­гладывать рисунки различных образцов. Пчела, как выясняется, сохраняет в памяти только первый, относя­щийся ко времени прилета.

Что касается более отдаленных деталей окружающей обстановки, то они могут запечатлеваться в памяти пчелы во время ее обратного полета, а детали, непосредственно связанные с местом, регистрируются только во время при­лета. Опфингер наглядно доказывает это, раскладывая приманки с медом на четырех цветных пластинках, распо­ложенных по четырем углам большого квадратного стола. В этом случае статистические данные свидетельствуют о том, что почти одинаковое количество пчел избирает две пластинки, которые соответствуют одна — прилету, дру­гая — отлету.

Имеются доказательства того, что даже вехи, отстоя­щие на несколько метров, могут играть известную роль. Пчелу, которая опустилась на белый стол на участке с большим числом всевозможных опознавательных знаков в то время, как она брала корм, перенесли на другой стол, за несколько метров. В этом случае большая часть пчел возвращается на стол, с которого они улетали, а не на стол, на который они прилетали. Наконец, можно ис­пользовать вместо листков цветного картона кусочки кар­тона, пропитанные различными запахами: в этом слу­чае рабочие пчелы запоминают только запах, связанный с прилетом.

Муравьиные тропы. В рощице близ Эперно - на, состоящей из каштановых деревьев и орешника, я на­блюдал за движущейся колонной крупных черных муравь­ев Беп(1го1а8шз Ги^тозиэ. Будучи схваченными, они испускают сильный эфирный запах. На почти прямоли­нейной тропе, среди опавших листьев, суетились темные рабочие муравьи, тащившие грузы или просто волочив­шие свое раздувающееся от сладких соков брюшко.

Я не могу долго находиться вблизи насекомого и не на­чать к нему приставать. И вот я выставил вперед палец, и рабочие муравьи стали подниматься на задние ноги и, Повернувшись ко мне, широко раскрывали челюсти. Тогда я просто раз или два провел пальцем поперек тро­пы. Ничего или почти ничего не произошло, но какое странное смятение охватило вдруг муравьев: как будто они очутились перед какой-то невидимой преградой. Вот колонны, идущие в обоих направлениях навстречу друг другу, останавливаются, словно обезумев. Струящаяся черноватая масса муравьев мечется по обеим сторонам не­видимого следа, оставленного моим пальцем. Все же то один, то другой муравей боязливо приближается к «по - man’s land»[3], разделяющей две эти группы, и почти тотчас, как в сильнейшем испуге, бросается назад. Наблюдаю не­сколько попыток бокового обхода: несколько смельчаков покидают тропу и пытаются обойти снаружи невидимый, пересекший ее барьер. Приподнявшись на выпрямлен­ных ногах, с трепещущими антеннами, ощупывают они незнакомый внешний мир, чтобы тотчас же отпрянуть в успокоительно действующее беспорядочное сборище ног и антенн своих товарищей. Потребовалось около четверти часа, чтобы, переходя от одной робкой и неуверенной по­пытки к другой, они восстановили тропу. Как только пер­вые рабочие муравьи преодолели препятствие, нормаль­ное движение вновь установилось за несколько минут, и Dendrolasius, скользя как по рельсам в двух направле­ниях, вновь устремились в путь вдоль узкой тропы.

Так я повторил старый опыт, столько раз предприни­мавшийся учеными типа Леббока, Бруна и Фореля, опыт, послуживший поводом к стольким толкованиям, часто слишком уж фантастическим.

Что же есть на тропе такого важного и такого непроч­ного, что достаточно чуть прикоснуться к ней пальцем или слегка обмести щеткой, чтобы его разорвать? Это может быть только пахучим следом, оставляемым муравьями. Но как они в таком случае распознают прямое и обратное на­правление? Ведь самое обычное наблюдение показывает, что брюшко выходящих из гнезда рабочих муравьев поч­ти пусто, и никакого груза они не несут. В то же время возвращающиеся в муравейник муравьи несут добычу или жидкие питательные вещества, собранные в зобике. С дру­гой стороны, движение так интенсивно, а рабочие муравьи так часто сталкиваются друг с другом, что они не могут бежать по своему следу. Кроме всего, они часто останав­ливаются и—это так характерно для них—гладят друг дру­га по антеннам. Если на тропу падает какой-либо посто­ронний предмет, это препятствие приостанавливает дви­жение лишь на незначительный отрезок времени, и вскоре муравьи продолжают свой путь, огибая этот предмет или вскарабкиваясь на него. Значит, не так-то легко заставить муравьев потерять направление на пути от муравейника и обратно.

Каким, однако, образом может указать им то или иноо направление простой пахучий след? Можно, подобно ста,- рым исследователям, предположить, что рабочие муравьи, выходящие из гнезда, уносят на ногах характерный запах, который по мере удаления от него слабеет. Один из старых биологов даже прибег к такому сравнению: множество лю­дей находится в доме, пол которого посыпан красным мел­ком. Вполне очевидно, что люди, удаляющиеся от дома, уносят на подошвах достаточно красной пыли, чтобы чет­ко отметить ею подступы к дому. Естественно, что с удале­нием от дома красный цвет почвы должен постепенно сла­беть. Таким образом, каждый обитатель дома мог бы вновь найти дом, отыскивая участки, все сильнее окрашен­ные в красный цвет.

Заменим «цвет» «запахом» и мы получим гипотезу, в ко­торой нет ничего нелепого и которую, казалось, легко применить к муравьям. Одна трудность все же имеется: движение на муравьиных тропах очень сильно, и муравьи уходят и возвращаются густым потоком. Это должно нару­шать точность ориентира. Но есть и кое-что посерьезнее: муравьиные тропы, как мы это сейчас увидим, чрезвычай­но длинны, они могут уходить от муравейника на 50 или 100 метров и больше и образовывать сложную сеть, карты которой были составлены английскими учеными. Как же считать, чтобы на таком расстоянии от предполагаемого па­хучего источника мог действовать ориентир для определе­ния направления?

Другие ученые настаивают на том, что каждый «микро­след», оставляемый ногой муравья, поляризован. В нем, по мнению этих ученых, различаются передний и задний край, опознаваемые обонятельными органами или хемо­рецепторами лапок. Таким, якобы, образом направление может быть в любую минуту легко найдено. Едва ли нуж­но еще раз напоминать, что муравьи, прибывающие в му­равейник, и муравьи, уходящие из него, ежеминутно сме­шиваются. Как же отыскать в такой путанице хоть какую - нибудь поляризацию следов?

Верный своей теории «топохимического обоняния», Форель утверждает, что муравьи (и многие другце насе­комые) воспринимают «форму запахов»: удлиненный запах былинки, округлый аромат лесного орех$ ит. д.... По тео­рии Фореля, по левой и по правой сторонам тропы дол­жен находиться ряд характерных топохимических вех, цепь которых развертывается в том или ином порядке, в зависимости от избранного муравьем направления.

Наконец, весьма известный бельгийский мирмеколог[4] Ренье отмечает, что муравьи, как и пчелы, почти все время испускают ультразвуковые сигналы, Ренье высказывает предположение о том, что муравьи правильно определяют нужное направление, ориентируясь на «музыку гнезда», то есть на бурю ультразвуков, издаваемых массой рабо­чих муравьев.

Это все гипотезы, перейдем к опытам. Под рукой у ме­ня не было почти ничего, кроме кусочков сухого дерева, нескольких дощечек и обломков черепицы. Но наука о поведении может двигаться вперед даже с помощью таких первобытных орудий. Попытаемся сначала исключить гипотезу Р. енье. Если из гнезда исходит какая-то музыка, то, по-видимому, есть возможность прекратить или серь­езно нарушить ее. Я проверил метр тропы и обнаружил черное отверстие с гладкими краями, откуда почти каж­дую секунду выскакивал темный рабочий муравей. Нет ни­чего легче, чем залепить отверстие комочком хорошо раз­мятой глины. Очевидно, это должно вызвать большое СМЯт тение на непосредственных подступах к гнезду. Почва покрывается кишащим ковром из Бепс1го1а8шз. От их рез­кого запаха першит в горле, а они лихорадочно ощупыва­ют друг друга своими подвижными антеннами. Нов не­скольких метрах отсюда, на тропе, невозмутимо бегут в обоих направлениях толпы рабочих муравьев. Незаметно ни тени какого бы то ни было нарушения их деятельности, происшедшего оттого, что из гнезда до них больше не до-? носятся какие-то ввуки...

Что касается влияния краев муравьиного следа, то проверить его можно довольно просто. Я очищаю от по­росли кромку тропы на протяжении одного метра, прила­гая много стараний к тому, чтобы не прикоснуться к тро­пе. Еще дальше, я устраиваю над тропой навес из черепицы длиной в тридцать сантиметров. Нет, пока не прикоснешь­ся к невидимой полоске, которая служит муравьям ориен­тиром, они не проявляют никакой тревоги.

Итак, остается знаменитый опыт Бетэ, опыт с тремя дощечками, столько раз упоминавшийся в учебниках. Три дощечки — А, Б, В, каждый конец которых помечен особой цифрой, помещены на тщательно выровненную до­рожку. Разумеется, это вызывает среди муравьев огром­ное замешательство, которое не кончается и через полчаса. Вскоре я возвращаюсь, чтобы констатировать, что не­сколько смельчаков исследуют дощечки. Через два часа движение восстановлено, и несчастные Беп<1го1а8ш8 го­товы к новым терзаниям.

Как и Бетэ, я перемещаю дощечку А на место В и нао­борот. В этом случае, говорит немецкий ученый, смятение среди муравьев не очень велико, оно легко проходит. Именно это я и наблюдаю. Тогда дощечку А переворачи­вают передним концом назад. При этом муравьи, по Бе­тэ, приходят в состояние крайнего возбуждения, потому что теперь «ориентированный» запах переносится в место, противоположное тому, с которого он обычно исходит. Сказать по правде, возбуждение в среде муравьев не нам­ного сильнее, чем в первый раз. Но один факт поражает: то, что движение Бепс1го1а8ш8 практически разлаживается у концов дощечек, края которых муравьи долго ощупыва­ют. В самом деле, без достаточно усовершенствованных приспособлений, которых не найти в рощицах близ Эпер - нона, очень трудно добиться, чтобы перемещенные дощеч­ки вплотную соприкасались краями. Мне почти не удает­ся избежать того, чтобы в какой-то части край одной до­щечки хоть немного не отставал от края другой. А это-то кажется и завораживает муравьев: и именно здесь они и останавливаются и лихорадочно ощупывают ту часть дощечки, на которой нет пахучего следа. Но как только препятствие преодолено, муравьи легко бегут по дощечке, независимо от того, в обычном или необычном положе­нии она находится. Не является ли разрыв пахучей поло­ски (а не перестановка дощечки) тем обстоятельством, которое вызывает наблюдавшееся Бетэ возбуждение Беп - (1го1азш8? Такое обстоятельство можно в опыте полностью исключить.

При помощи нескольких дощечек и двух гвоздей я изготовляю приспособление, изображенное на рисунке 16(7). Деревянный диск может вращаться под двумя нави­сающими пластинками дерева. В этом месте след уже мо­жет быть сохранен неразорванным. Если перемена на­правления на обратное имеет какое-нибудь значение, то это легко установить. Правда, после установки прибора надо долгие часы ожидать, пока след установится и прекратятся нескончаемые его ощупывания. Наконец, и это сделано.

В тот момент, когда сделаны приготовления к тому, чтобы повернуть диск на 180 градусов, я не променял бы своего места и на целое царство. Но вот диск повернут, «направление запаха» изменено на обратное. О, радость! Муравьи не проявляют ни малейшего замешательства!

Итак, Бетэ ошибся, как это очень часто случается в биологии. Бетэ вынашивал гипотезу об ориентированном запахе, и его предвзятая идея стала между ним и факта­ми. Он слишком доверял самому себе, он не сумел видеть. Запах не ориентирован, и муравьи восприимчивы только к разрыву, даже ничтожному, пахучей полоски, образо­ванной бесчисленными отпечатками их ног.

Значит ли это, что теперь все стало ясно? Вовсе нет. Таков закон науки: едва разрешается одна какая-либо проблема, возникает бесконечное множество новых.

В самом деле, если запах вовсе не является для муравь­ев указателем направления, то как они отличают дорогу к муравейнику и от него? Но прежде всего выясним, дей­ствительно ли они ее отличают? Я беру муравьев, идущих в гнездо, с тропы и помещаю их на метр дальше; головой к гнезду или в обратном направлении. Каждый раз они пу­скаются в путь как слепые, в том направлении, которое я для них предопределил, и сохраняют его на расстоянии больше метра, пока я слежу за ними. Дальше я теряю их из виду.

Таким образом, я заставляю муравьев-грузчиков с тяжелой ношей уходить прочь от гнезда, а рабочих му­равьев, идущих за кормом, преждевременно возвращать­ся в него.

Получается, что тропа, в самом деле, подобна рельсам, которые определяют путь вагонов, но не направление дви­жения. Дойдя до конца тропы всегда приводящей к источ­нику добываемого корма, и вдосталь набрав его в запас, муравьи, что совершенно естественно, возвращаются по «рельсам», которые приводят их обратно в гнездо.

Вот простое объяснение, которое меня почти не удов­летворяет именно потому, что оно слишком просто. Разве не зарегистрировано большое количество фактов, которые со всей очевидностью доказывают возможность восприя^ тия нервным механизмом всегда сложной обстановки и его способность к самым разнообразным замещениям и

1у 2, 8 (по Бетэ); объяснение см. в тексте; 4 — продольно полошенные бумажные полоски разделяют тропу на две смежные полоски; 5— свод, скрывающий от муравьев окружающие предметы; 6 — две черепицы, расположенные по обеим сторонам следа, изменяют приметы окружающей обстановки; 7— поперечный разрез и план вращающегося диска, служащего для того, чтобы переместить концы

Следа.

Переменам условий? И я убежден, что муравьи на своих тропах еще долго будут нам загадывать загадки.

Различные способы ориентировок у разных видов насекомых. Прежде всего следует помнить, что эти опыты касаются Dendrolasius fuliginosus, а не какого-либо другого муравья. Но крупные Formica ruf а, которые сооружают куполообразные пост­ройки из веточек, пользуются главным обравом видимыми вехами, и стирание следа на дорогах не дает особо интерес­ных или значительных результатов. То же можно сказать о Formica cinerea, которого полностью дезориентирует по-* крытие лаком его глаз, в то время как оно почти не действу­ет на Lasius, Messor и Tapinoma. Возможно, что у этих трех последних видов направления определяются с помощью обонятельных признаков. Но как тогда объяснить то, что стирание следов дезориентирует Tapinoma, в то время как на Messor и Lasius почти не действует? Можно подумать, что, по крайней мере, у Messor, в то время как обонятель­ные стимулы нарушены стиранием следов, происходит переход на зрительные различения. В самом деле, на них сильно действует зеркало, отражающее солнце.

Роль солнца и видимых ориентиров. Аналогия с пчелами. С муравьями можно про­делать те же опыты, что и с пчелами: они дают те же резуль^ таты. Это значит, что муравей, перенесенный эксперимента­тором, заставившим его проделать очень сложный путь, на некоторое расстояние от гнезда, вполне может, как это доказал Врун, вернуться в свое гнездо по прямой.

Если рабочего муравья запереть на некоторое время в коробке, то (и это наблюдается у многих видов) он, как и пчела, ошибется в направлении дальнейшего движения, и допущенная им ошибка, ее угол, будет соответствовать пе­ремещению солнца за то время, пока насекомое сидело в коробке. Значит, муравей не может правильно ориентиро­ваться, если искусными приемами экспериментатора про­изведены заметные и ревкие изменения в восприятии поло­жения солнца. Но многочисленные факторы, способствую­щие отыскиванию направления по вехам, позволяют ему учитывать медленное и нормальное перемещение солнца в течение дня, не ошибаясь относительно направления к гнезду. Муравьев, как и саранчу, можно обмануть при помощи зеркала, отражающего солнце, в то время
как самое солнце от них закрывают каким-нибудь экраном.

Таким образом удалось направить муравьев в сторону, противоположную той, в которую они шли бы в нормаль­ных условиях. Я задаю себе вопрос: долго ли может про­должаться это заблуждение?

Т—1—I—I

”"Х. (г.... Б

Рис. 17.

Д — муравей-разведчик обнаружил корм к; Б — дорога, по которой мура­вей возвращается к найденному корму, не воспроизводит изгибов первого пути. Но муравьи, которые его сопровождают, идут по этим извилинам (мелкий пунк - гир). Листок бумаги, прикрывающий путь с середины, не дезориентирует муравья-разведчика (В), но влияет на его товарищей (Г) (по Гетчу).

Наконец, муравьи, как и пчелы, воспринимают поля­ризованный свет ясного неба. Это доказали совсем недавно проведенные опыты. Возможно, что они, как и пчелы, мо­гут учитывать положение солнца, не видя его, по наблю­дению за одной какой-то стороной ясного неба.

Муравьи-разведчики. Еще раньше, чем ученые открыли особое поведение пчел-разведчиц, они описали особое поведение муравьев-разведчиков, которые

Находят корм и оповещают о нем своих товарищей. Дума­ется, что муравьи-разведчики пользуются главным образом видимыми вехами. У Ьавшв nigGГ муравей-разведчик уве­ренно вновь находит приманку, даже если закрыть бума­гой оставленные им, ведущие к этому же месту, следы. В то же время муравьи, следующие за разведчиком, обыч­но бывают дезориентированы этой уловкой.

Система троп. Система муравьиных троп очень постоянна, во всяком случае в течение одного времени года. У крупных видов тропы могут уходить на 100 метров и дальше от муравейника. Территория, на которой му­равьи отыскивают корм, ревниво охраняется от чужих вторжений, если только они не исходят от дочерней коло­нии. Это доказал Ренье. Система муравьиных троп не обя­зательно остается прежней из года в год.

Навозники Бирюкова. Позволительно, ка­залось, думать, что сложные формы языка пчел (а может быть, и муравьев) свойственны самым высшим насеко­мым. Но вот в Берлине Бирюков недавно описал странные опыты. Он изучал ориентацию обыкновенного жестко­крылого — навозника — большого темного насекомого с фиолетовым брюшком, живущего в коровьем навозе. Жук проявляет довольно отчетливый фототропизм и в то же время отрицательный геотропизм. Его легко заставить идти по определенной дороге, образующей по наклонной плоскости, освещенной световым пучком, известный угол с горизонтальной плоскостью.

Путь, пройденный жуком, представляет равнодейству­ющую между направлением силы тяжести и силой и напра­влением светового пучка. Это явление известно и названо геоменотаксисом (этот термин соответствует явлению, ко* торое впервые было описано Прехтом у Сагаившв; гово^ ря об опытах Бирюкова, точнее было бы говорить о фото* геоменотаксисе).

Но погасим источник света или заменим пучок света рассеянным светом. Направление движения жука не из­менится, как если бы движение насекомого определялось теперь одной только силой тяжести там, где вначале оно определялось направлением света и тяжести. Это значит, что здесь мы имеем дело с типом обусловленности, очень близкой той, которая представлена в танцах пчел. Но у навозника угол с направлением световых лучей заменен уг­лом по отношению к направлению силы тяжести, причем
это равный угол, и он лежит с той же стороны тела; тогда как у пчелы эти явления носят обратный характер. Дей« ствие света, излучаемого из источника, находящегося впереди, соответственно заменяется действием силы тяже­сти, действующей на заднюю часть насекомого (смотрите схемы рис. 18). И наоборот: если бы танец пчелы указы­вал направление полета в улей, а не из улья, соответствие было бы полным. Бирюков предполагает, что разница за-

Висит от того, по какому пути идут лётные потоки, скре­щивающиеся или не скрещивающиеся в зависимости от вида насекомых. Но, кроме того, должен существовать некий интегрирующий центр (в том смысле, который при­дают этому слову сторонники объективизма), в котором

Когда пластинку поворачивают так, что гнездо оказывается не возле угла, а возле ребра, оса ищет гнездо у двух ближайших углов (а и Ь). Но в опыт вводятся более отдаленные вехи: на некотором расстоянии от пластинки в положении А в землю вот­кнута сосновая веточка, высота которой равна диагонали пластинки. Затем пла­стинку и ветку перемещают, при этом пла­стинку поворачивают. В этом случае оса производит свои поиски не только в точках а и 6, но также и в с, то есть на линии, идущей от пластинки к ветке.

Второй опыт также начинается с того, что осу поме­щают в место, обозначенное буквой А, но затем, по­вернув пластинку, ветку перемещают в точку Ви В2. Тогда оса производит поиски в точках а и Ь, в за­висимости от положения ветки, которая во время отыскивания ассоциируется для нее с пластинкой.

Сверху вине и слева напра­во: Верхний ряд А. Филант так же легко находит центр фигуры из 16 шишек, как и из 8.Он находит также центр полукруга в дистальном и проксимальном положении по отношению к порке. Сред­ний ряд В. Филант садится также в центр участка, ог­раниченного двумя отрезками круга. Кольцо из черных и белых полос он путаете коль­цом, составленным из 16 ши­шек, но только в том случае, когда это выпуклое кольцо слегка приподнято для того, чтобы сделать его более от­четливо видимым. Нижний ряд С. То же происходит с одноцветным кольцом, кото­рое воспринимается филан - том. только будучи припод­нятым над субстратом Таким образом, больше всего < по - собствует опознаванию пред­мета приподнимание его и контрастность. Одно припод­нимание не решает дела как это видно из последних опы­тов, где сложенные в кучку шишки соперничают с сос­тавленным из них КОЛЬЦОМ. В огромном большинстве случаев филант предпочитает кольцо, хотя кучка из и и - шек больше приподнята над землей*

Перерабатываются и приводят к постоянному результату все направляющие импульсы, независимо от того, порож­дены ли они светом или силой тяжести.

Ориентировка по сложным вехам. Пример филанта. Голландцы с замечательной точностью проследили в течеуие нескольких лет за раз­личными фазами отыскивания направления филантом. Это оса, которая парализует пчел с тем, чтобы отдать их своим личинкам. Филант относит пчел в свою норку, вход в которую каждый раз вновь тщательно запечатывается, причем так основательно, что наблюдателю с трудом уда­ется разыскать это место. Оса же находит его без труда, с помощью сложной системы отыскивания нужного места по характерным вехам. Эта система особенно интересна для изучения, потому что, как мы это сейчас увидим, здесь не действует никакой определенный стимул сам по себе, в одиночку, а имеет место скорее общая картина стимулов, из которых любой может возместить недостаточ­ность действия другого.

Филант, по-видимому, не может различать отдельных элементов обстановки, как таковых, он скорее «рассматри­вает» ее в целом.

Ван Бейзеком раскладывает вокруг норки филанта во время первой из его отлучек сосновые шишки в виде круга так, что вход в норку оказывается как раз в центре. Оса, возвращаясь с лёта, направляется совершенно точно в центр; но то же происходит после того, как часть шишек убрана. Форма круга, по-видимому, дополняется в пред­ставлении филанта, подобно тому, как это происходит в представлении человека. Но вот голландский исследо­ватель желает поставить несчастную осу перед более за­труднительным выбором: он сохраняет форму круга, но убирает половину шишек или оставляет только две дуги окружности, лежащие одна против другой, и т. д. (см. рис. 21). Каждый раз оса садится в центр мнимого круга. Для того чтобы узнать его, ей достаточно лишь не­которых его элементов: она как бы дорисовывает себе круг.

Ван Бейзеком не останавливается на этом: он изменяет даже форму данных элементов. Он берет уже не шишки, а кубики, диски или даже одно кольцо, в котором, следо­вательно, нет и следа отдельных элементов.

Филант без разбора садится в круги из кубиков или из

Странно, что'когда филанту предлагают на выбор различные геометрическое формы, он явно стремится именно к центру всех фигур, но при этом обнаружи­вает способность отличать круг от квадрата и крут от треугольника. Пчела н такому различению неспособна Когда ей одновременно предлагают круги и открытые фигуры она отдает предпочтение кругам. Но если ей предлагать по­рознь открытые фигуры, она упорно отыскивает «центр» даже если имеет дело просто с рядом шишек (нижняя фигура). —

Шишек, но, когда ему предлагают на выбор лежащие рядом круг из шишек и круглое кольцо, он их не смешивает, ес­ли только кольцо не приподнято слегка над почвой так, что оно отбрасывает четкую тень. В этом случае филант легко ошибается в выборе. Это позволяет установить, какая именно особенность ориентира важна для фи - ланта: это «контраст с субстратом». Мы уже встречали сходные примеры, когда речь шла о видении форм пче­лами.

Цвет, напротив, лишен значения. Оса легко «путает» круги из желтых, черных или белых сосновых шишек.

Затем голландский ученый складывает шишки в кучку возле входа в гнездо, но на этот раз оса больше сюда не ле­тит. Значит, ее привлекали не сосновые шишки как тако­вые, а образованная ими фигура. Ван Бейзеком откры­вает еще одну важную особенность фигур — степень их «закрытости» или «открытости» (their degree of closure; термин closure трудно точно перевести). Можно, напри­мер, постепенно снимать шишки с круга, состоящего из десяти шишек. Круг распознается филантом до тех пор, пока число шишек не уменьшится до четырех. Дальше опознавание места становится неуверенным и почти все­гда неверным.

По-видимому, этот же тест годится для изучения вос­приятия форм, как это делалось пчелами. Все говорит о том, что филант не отличает круг из сосновых шишек от эллипса, но не путает прямоугольник с кругом или круг с треугольником, которые пчела путает.

Наконец, когда филанту предложены менее определен­ные фигуры, такие, как ряды сосновых шишек, не имею­щие четких очертаний, осы садятся преимущественно по­ближе к «центрам», то есть на участки, хоть сколько-ни­будь обрамленные шишками

Филант, очевидно, предпочитает формы, напоминаю­щие ему хотя бы смутно те, на которые его дрессировали в самом начале (для него они всегда привлекательнее дру­гих, предложенных ему одновременно). И только тогда, когда таких форм нет, можно увидеть, как оса садится на фигуры, максимально приближающиеся к этим формам. Оказывается именно их (необычайный факт, к которому надо будет вернуться) в аналогичном положении изберет и человек. Значит, несмотря на огромную разницу в анато­мическом и психическом строении, между насекомым и

Человеком есть ЧТОтТО общее. Не поэтому ли нам, хоть в какой-то мере, понятно поведение насекомых?

Палочники его стойка. Не одни только высшие насекомые выбирают себе жилье и регулярно воз­вращаются в него. Капп де Байон уже давно отметил, что Сагаиэшв (Б1х1рриз) тогоэиэ всегда повисает на одном и том же месте ветки плюща. Однако зеленый палочник, ко­торый носит это ученое имя и издавна служит для физио - логов козлом отпущения, положительно не блещет слож­ностью поведения. Было странно обнаружить в его нра­вах такое сложное явление, как возвращение домой. Как бы там ни было, эта проблема меня сильно заинтересовала, и. я решил задать моим Сагаизшэ энное количество простых

Вопросов. К счастью, экспериментальный материал здесь несложен: дюжина средней величины остекленных ящи­ков, какие употребляют для аквариумов, несколько ли­стиков плюща и несколько стоек разной формы, за кото­рые смогли бы цепляться подопытные насекомые,— это­го достаточно, чтобы начать опыт. По правде сказать, он потребует месяцев и даже лет, потому что Сагаившв пере­мещается только ночью, а днем он пребывает в состоянии полного оцепенения. С другой стороны, о возвращении до­мой можно с полным правом говорить только в том случае, - если оно повторяется регулярно в течение многих дней.

Пришлось начать с отбора подопытных насекомых, по­мещая в каждый из четырех углов аквариума четыре стоеч­ки, возможно больше похожие одна на другую. Некото­рые насекомые повисают на любой стойке без различия; другие, сразу выбрав себе стойку, возвращаются к ней в течение многих дней подряд.

Через две недели, когда насекомые для опыта отобра­ны, можно начать приставать к ним разными способами. Первый из них состоит в том, чтобы переменить местами стойки. Если, кроме того, посыпать дно аквариума тонким слоем мелкого песка, то можно будет легко обнаружить следы ночных перемещений и определить степень сумато­хи среди насекомых. Суматоха эта огромна, и бедный Сагаившв явно провел всю ночь в блужданиях по аква­риуму, не находя своей милой стойки. Первостепенную важность имеет не только сама стойка, но и ее положение в аквариуме. Если вы довольствуетесь тем, что, оставив на месте все остальные стойки, тщательно промоете стойку или замените ее другой, в точности такой же, но никогда не бывшей в употреблении, смятение также будет очень велико. Значит возможно, что жилье отыскивается по обо­нятельным признакам. Поиски становятся успешными только после нескольких дней, но и этого недостаточно, чтобы найти нужную стойку, если она смещена. Возвра­щение к пристанищу обусловливается комплексом — стой­ка + окружающая обстановка, а не одной стойкой.

Для того чтобы стойки различались, они должны быть достаточно удалены одна от другой: когда они расставлены по четырем углам аквариума, их можно различить; но, ког­да. они стоят все вместе, выделить из них одну невозможно, если только они не разнятся по форме.

Форма стойки. Чтобы выявить, как мои подо­пытные насекомые различают тот или иной образец стой­ки, я расположил по четырем углам большого аквариума

Стойки типа 8 (см. рис. 24). Опыт начался только через не­делю, в течение которой Сагаизшэ выбирал себе стойку и привыкал к ней. Тогда я оставлял в аквариуме эту стой­ку, а три другие заменял стойками образца 2, 4 или 5 и придвигал их к первой. Когда насекомое отправлялось за кормом после того, как три последние стойки оказыва­лись придвинутыми к первой, Сагаиэшэ возвращался и, не проявляя видимого беспокойства, повисал на привыч­ной стойке. В противном случае он изменял место, за ко­торое цеплялся, и я находил его то на какой-нибудь из стоек, то на одной из стенок аквариума. Можно также до­казать, что Сагаиэшэ не может распознавать стойки, раз­ница в поверхности сечения которых выражается в отно­шении 1 к 10; что он с трудом отличает зигзагообразную стойку от трех прямых; что он легко отличает одну пря­мую стойку от трех зигзагообразных. Самую большую трудность, которая состоит для палочника в том, чтобы повиснуть на зигзагообразной стойке, надо приписать, несомненно, тому факту, что Сагаившз старается как мож­но больше соприкасаться поверхностью брюшка с каким - нибудь твердым телом.

Применяя те же приемы и используя одну белую и че­тыре черные стойки или наоборот, можно констатировать, что подопытные насекомые не различают этой окраски или что восприятия этого рода не играют роли при возвра­щении насекомого к пристанищу.