ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

ПОЗНАКОМИМСЯ СО ШКОЛОЙ ОБЪЕКТИВИСТОВ

Попытаемся теперь рассмотреть насекомых под углом зрения совершенно иным, чем открываемый тропизмами.

Все знают, что естественные науки подвержены перио­дическим переворотам, которые не обязательно произво­дят столько же шума, как события начала атомной эры. Но самые значительные перевороты — не всегда самые громкие. Я твердо верю, что объективизм в изучении поведения животных будет значить не меньше, чем эво­люция в биологии.

Чтобы вполне оценить значение этой теории, необхо­димо вернуться к опытам по исследованию психологии, даже если придется повторяться (см. главным образом главу о тропизмах), или в какой-то степени выйти за пределы мира насекомых.

Эволюция психологии животных. Лет сто назад не могло быть дискуссии вокруг проблем психологии животных: все были согласны друг с другом. Птица собирала веточки «для» того, чтобы свить гнездо; волк преследовал дичь «для» того, чтобы утолить го­лод. Безоговорочно допускалось, это казалось очевидным, что животное способно к чему-то вроде размышления, про­явлению сознательной воли, сознанию цели, то есть что оно обладает сочетанием свойств, вполне сходных с че­ловеческими. Это было детство науки о психологии живот^ ных: к чему искать, если решение известно? Но тогда лучше изучать не животных, а человека.

Заслугой Леба и школы тропизмов является то, что их трудами был рассеян пагубный предрассудок. Но мы уже видели, что Леб и его последователи зашли слишком

Далеко не только в своих выводах относительно мира Животных, но и в том, что касалось человека: все своди­лось к одним лишь слепым и автоматическим реакциям на раздражения, воздействующим на организм. Достаточ­но изучить сочетание — раздражение с одной стороны и реакция — с другой, чтобы все сразу понять. Так осу­ществлялась величайшая связь. Случайно сцепляясь, атомы создают неорганический космос, молекулы которого все так же случайно продолжают сочетаться, повинуясь только законам физики.

На заре веков, несомненно, это было в одном из первых теплых морей, возник некий организм. Он начал, тоже случайно, реагировать на внешние раздражения. Миллиар­ды подобных ему организмов погибли, потому что их строение не позволяло им осуществить необходимые для продления жизни реакции на стимулы; в состоянии не­устойчивого равновесия на пороге смерти удерживались только наименее неприспособленные; и через сотни мил­лионов лет слепой отбор и реакции слепых, затерянных в непостижимом мире существ привели к появлению че­ловека.

Этому грандиозному обобщению, от которого не отрек­лись бы Эпикур и Лукреций, можно поставить в упрек то же, что и наивным финалистам[14], о которых шла речь в начале главы: убеждение в том, что проблема решена и стремление представить бесплодными всякие дальнейшие изыскания; или по меньшей мере направить их в слишком узкое русло. Совершенно ли слепы реакции животных, как говорят сторонники Леба, или полностью адаптиро­ваны, как категорически утверждают финалисты, мы все это узнаем в конце, а не в начале наших исследований. Люди, склонные к догмам, исходят из того, что научное познание закончено, тогда как оно едва начинается.

Рождение объективизма. По правде го­воря, и в начале века были ученые, которых не удовлет­воряли теории обеих школ. Гейнрот, Гекели и другие за десятки лет исследований многое выяснили о различ­ных диких животных, причем исключительно позвоноч­ных (напомним, что сторонники Леба интересовались

Главным образом беспозвоночными и насекомыми). Они остро чувствовали, не совсем ясно признаваясь себе и этом, что к тому, что они видят, почти невозможно при­менить модные теории.

Приблизительно в то же время молодой студент Кон­рад Лоренц посещал лекции американских ученых по психологии поведения и уходил с них сильно взволно­ванным. Эти знаменитые ученые рассказывали о белой крысе в лабиринте, говорили о проблемах обучения,- никогда, по-видимому, не выходя за пределы лаборато­рии. Казалось, им совершенно незнакома природа, утка на пруду в утренний час, осторожное выслеживание лисы и столько совершенно необъяснимых фактов, которые тысячи раз наблюдал юный австрийский студент Лоренц.

Трудно было понять Лоренцу, и это в самом деле необъ­яснимо, полный разрыв между природой и лабораторией,, господствовавший в начале века. Биологам и психологам требуются простые, легко воспроизводимые и измеримыег факты, а эти три условия неизбежно приводят к тому, что объект изолируется в четырех стенах.

Наука изучает только то, что можно измерить, это* совершенно правильно; следует, однако, выделить тог что заслуживает быть измеренным, потому что бесконеч­ное количество цифровых данных может оказаться лишен­ным малейшего интереса. А теории, вылупившиеся на свет в слишком искусственной среде, рискуют оказаться совершенно неприменимыми в свободных природных ус­ловиях.

Мы уже видели из предыдущей главы те огромные затруднения, с которыми встретилась теория тропизмовг и я верю, что теперь Лоренц одержал победу в умах по­давляющего большинства ученых. Его идеи представля­ют к тому же лишь то возвращение к здравому смыслу, которое периодически наблюдается в биологии.

Австрийский ученый теперь — седеющий великан с лицом Юпитера Олимпийского (но Юпитера улыбающего­ся), окруженный плеядой пламенно преданных ему уче­ников, выступающих на страницах старого и прославлен­ного журнала «Zeitschrift fьr Tierpsychologie» г.

Несколько лет назад я встретился с Конрадом Лорен - цом и не забыл впечатления, .которое он произвел на

:меня. Нет ничего более захватывающего, чем соображения

О жизни животных, высказываемые им на безупречном французском языке. В них чувствуется тонкое, вплоть до мельчайших деталей, знание изучаемых животных. Излюбленными объектами его изучения являются дикие утки и гуси, которых он долгие годы наблюдал, питаясь и отдыхая в одни часы с ними.

Основной вопрос, поставленный сторонниками объек­тивного познания, следующий: что в действительности делают животные в родной стихии, на лоне природы, когда экспериментатор наблюдает за ними без предвзятой идеи, причем животные и не подозревают о его присут­ствии? В этих условиях их поступки в высшей степени странны, и кабинетные ученые-психологи даже и не по­дозревали о существовании подобных типов поведения.

Все можно выразить одним словом, приняв, что пос­тупки животных имеют характер обряда. Селезень не. может совокупиться с самкой, не проделав перед спари­ванием целой церемонии, во время которой он показывает некоторые, особо окрашенные участки своего тела, на­пример зеленую шею. Выражение «не может спариться» следует понимать буквально. Если, например, ощипать селезню шею, то он будет отвергнут всеми самками. Обряд спаривания часто очень сложен и с виду нелеп; .самка, по выражению Келера, реагирует «как зубчатое колесо» на каждую фазу танца самца.

Это зачастую настоящий танец, что можно, например, видеть в некоторых фильмах Уолта Диснея о птицах. Во время танца удается заметить, что животные сверх чутки не к простым стимулам (свет, температура), как утверждали сторонники Леба, а к предметам (то есть к организованным и сложным комбинациям стимулов). Кроме всего, эти предметы они видят даже независимо ют особых свойств их органов чувств, не так, как мы. Конкретная деталь поражает их сильнее: когда,, напри­мер, дерутся две колюшки (см. знаменитое наблюдение Тинбергена), их особенно приводит в неистовство присут­ствие продолговатого тела, красного снизу (самец-со­перник). Тот же эффект производит грубая подделка, слегка удлиненная, с красным низом. Но другой самец колюшки, поверх сверкающей брачной одежды которого доложена серая краска, не вызывает со стороны сопер­ников никакой агрессивной реакции. Указанные яркие детали и являются возбудителями (releaser, auslцser). В наследственном фонде реакций животного запечатлена определенная схема (angeborene auslцsende Schema), точ­ный образ определенного предмета, на который живот­ное должно реагировать. Это главным образом совокуп­ность признаков другого пола, среди которых один часто является более важным. Однако вся совокупность приз­наков оказывает воздействие, как правило, скорее, чем отдельная деталь.

«Все свойства предмета,— говорит Лоренц,— в той или иной мере приносят специальную энергию». Понятно, что недостаточность одной характерной черты может быть возмещена возрастанием интенсивности другой, так что в конечном итоге ответная реакция будет вызвана точно таким же образом. «Организм,— как говорят Келер и фон-Гольст,— не какой-нибудь ленивый осел (a lazy ass), нуждающийся в палочных ударах стимулов, чтоб итти: это горячий конь, непрестанно стремящийся брать барьеры, но он этого не может сделать до тех пор, пока подходящий раздражитель, появившись в поле его ощу­щений, не откроет ему засов».

Вот концепция, против которой до сих пор яростно возражают закоренелые механицисты. Она заставляет при­знать, если перефразироватьизвестную формулу, что нерв­ная система выделяет деятельность, как печень выделяет желчь, а почки мочу. Так, в изучении поведения снова вводится понятие «самопроизвольности». Организм, по этой концепции, обладает quid proprium[15], которые не сво­дятся к простой комбинации стимулов и реакции на них. На горизонте появляется призрак витализма! Но я считаю тревоги механицистов необоснованными. Мне представ­ляется, что с позиции последователей объективизма легко преодолевать и устаревшие теории виталистов, и воз­ражения механицистов. А если эта позиция допускает не­которую самопроизвольность, то с тем, чтобы тут же доба* вить, что она может быть охарактеризована объективно и что ее не следует смешивать с неопределенными и уста* ревшими понятиями виталистов.

Когда организм длительное время лишен стимулов, запас его энергии тем не менее пополняется, уже по од­ному тому, что он живет, а жизнь есть действие. На

Определенном уровне достаточно самого слабого стимула, даже неподходящего, чтобы вызвать начало действия: это реакция впустую (Leerlaufreaktion). Иногда такое уже начавшееся действие грубо затормаживается (нап­ример, исчезновением партнера во время процедуры, которая предшествует копуляции). Тогда энергия, останов­ленная в своем течении, переливается в прилегающее русло и можно наблюдать нелепые поступки. Например, притворный захват пищи во время драки птиц соответ­ствует замещающей деятельности (displacement reac­tion) такого типа.

Рассмотрим в свете этой теории несколько примеров в применении к насекомым. Но теперь мы уже обнаружи­ваем значительное изменение в отношении теории тропиз - мов. Сторонники объективизма видят психофизиологиче­ское действие таким, каким оно и является на самом деле, и не пытаются произвольно его упростить.

Вселенная не есть хаос структур и хаос стимулов, на которые случайно реагирует организм. Среда органи­зована, и животное избирает себе из нее определенные элементы. Имеет ли здесь место приспособление, как это утверждают финалисты? В некотором смысле да, и оно безупречно. Насекомое во всех деталях приготовлено к тому, чтобы соединиться со своим партнером по копу­ляции. Но приспособлены ли к условиям танцы, проце­дура заманивания, продолжающаяся часами? Не могло ли бы все это осуществляться проще? Правда, процедура заманивания весьма вероятно вызывает выделение гор­монов, могущих содействовать совершению акта... Мы видим, как затемняется понятие о приспособлении. Быть может оно относится к. пройденному этапу биологии? Может быть, оно представляет собой одну из проблем детского периода развития естествознания, от которого объективизм зовет нас на новые высоты?

Объективизм и факты. Танец ба­бочек (Eumenis) по Тинбергену. В этом разде­ле дается краткое изложение теории исключительно в применении к насекомым. Но не следует забывать, что подобное изложение вполне возможно и даже было бы более легким в применении к млекопитающим или к дру­гим позвоночным, например птицам.

У очень распространенной дневной бабочки Eumenis semele наблюдается довольно характерный брачный та­нец. В брачный период самец неподвижно сидит в листве, подстерегая пролетающих самок. Как только самка по­является, он снимается с места и начинает кружиться, охватывая свою партнершу все более сужающимися спи­ралями. Она, в конце концов, садится. Самец тотчас же к ней подлетает и очень медленно кружит вокруг. Он описывает полукруг, слегка выдвигая передние крылья каждый раз, как пролетает перед самкой. На этих крыльях имеются специальные пахучие железы, к которым самка, по-видимому, проявляет интерес. Она поднимает свои антенны к крыльям самца, прикасаясь к его чешуйкам и как бы «нюхая» их. После того она перестает двигать­ся, и копуляция может совершиться.

Тинберген н его ученики проанализировали первые фазы этого типа брачного танца. Сначала самца привлека­ет не только самка, но также и ложные приманки, даже очень грубые с точки зрения формы и цвета; достаточно, чтобы они были темной окраски и очень приблизительно соответствовали по размеру бабочке. Такие сложные, как у Битетв, рисунки крыльев, по-видимому, не игра­ют никакой роли, по крайней мере, в этой фазе процесса. Другие характерные черты более важны. Неподвижные приманки не производят никакого действия, а движение должно быть определенного типа: оно должно походить на полет самки, поднятие усиков к крыльям самца, пока­чивание. С другой стороны, выше мы уже говорили о тем­ной окраске бабочек. Это значит, что светлые или белые приманки не привлекают самца.

Но здесь мы встречаемся с очень важным явлением — замещаемостью раздражителей. Светлая приманка, кото­рой придано нужное движение, может оказаться более действенной, чем темная, не воспроизводящая его. То же можно сказать о светлой приманке, помещенной на близ­ком расстоянии, в противоположность приманке, приве­денной в действие слишком далеко от самца. Играют известную роль также размеры и форма приманки. Но реакция рождается как неразрывное целое: она совершается или не совершается, но в ней нельзя выделить часть, ко­торая приходилась бы на долю каждого возбудителя. Реакцию рождает воздействие в целом, причем, разуме­ется, недостаточность одной из его сторон может быть возмещена, и даже с избытком, усилением какой-либо другой черты. Наконец, если показывать приманку много

Рис. 9. Самец Ешлете приоткрывает перед самкой крылья, снабженные пахучими железами (по Тинбергену).

70 30 40 50%,

•••

20 30 40 50%

Рис. 10.

Слева: схема, характеризующая степень воздействия на Eumenis различных приманок (по Тинбергену). Привлекающая сила их возрастает с 40 до 50 про­центов, в зависимости от интенсивности окраски приманки. Справа: схема характеризующая действенность различных круглых приманок; по оси ординат—частота ответов.

Раз подряд, то реакции самца с каждым разом слабеют^ в конце концов, затухают. Дело здесь, вероятно, не усталости, потому что израсходованная энергия была слабой, а скорее, как утверждает Лоренц, в истощении; специфической энергии, израсходованной (аизрип^егЬ)* повторением возбуждения.

Поведение термитов во время рое­ния. Этот процесс был в совершенстве изучен Грассе. Поведение наших местных термитов (КеМсиШегтез, Са - Пеннее) ВО время роения очень СЛОЖНО. Известно, ЧТО' термиты, скрываясь от света, живут в очень сложных ходах и камерах термитников. Это сооружение выгры­зается в дереве и скрепляется экскрементами насекомых Во время роения семьей овладевает сильнейшее возбуж­дение. Крылатые половые особи бегают взад и впередг пока рабочие термиты пробуравливают для них отвер­стия, которые позволяют им выбраться на воздух.

Если погода подходящая, половые особи вылетают* все вместе. Этот вылет обычно и называют роением. Вско­ре половые особи падают на землю и тотчас же пробуют освободиться от крыльев, колотя ими о землю или просо­вывая ноги и конец брюшка поверх крыльев, чтобы от­крутить их и оторвать. Иногда они даже пытаются отде­лить их при помощи челюстей. Впрочем, крылья хрупки и легко отпадают. Чрезвычайно возбужденные, половые - особи разбегаются во все стороны.

Встретив насекомое другого пола, они принимаются’ поглаживать друг другу головы щупальцами. Пара не­сколько раз прерывает и снова возобновляет свои прикос­новения. Случается, что их прерывает самка, оставляя самца. Но если самка его не отвергает, то она описывает полукруг и возобновляет свой бесцельный бег, во время которого самец следует за ней, продолжая касаться антен­нами кончика ее брюшка. Это и есть описываемые Грассе знаменитые «тандемы»[16], которые продолжаются часами и даже сутками. Во время своего бесцельного бега пара может не раз встретить на своем пути кусочки дерева или комочки влажной земли, вполне пригодные для уст­ройства гнезда, но эти находки, по-видимому, не интере­суют насекомых. Но наконец самец и самка почему-то* останавливаются у куска дерева, по виду абсолютно сходного с другими, и начинают выгрызать в нем царскую камеру или копулярий, основу гнезда. Здесь парочка и будет копулировать и при этом долго вылизывать друг другу головы и отрывать конечные членики антенн, в изобилии снабженные внешнечувствительными органами.

Следует особо отметить изменчивость поведения терми­тов во время роения. Можно себе представить, например, что такие отдельные звенья поведения, как брачный полет, удаление крыльев, преследование самцом самки, выгры­зание основы гнезда, копуляция, непременно должны следовать одно за другим. Но заранее отбирая зрелых в доловом отношении особей и помещая их в искусственное гнездо, Грассе доказал, что размножение может прекрас­нейшим образом проходить и здесь. В скором времени крылья отпадают и начинается выгрызание камеры; все обходится без полета и без преследования.

С другой стороны, во время преследования самка может следовать за самцом, как и самец за самкой. Часто наблюдается изменение порядка: похоже, что преследова­ние вызывается прикосновением к передней части головы и что оно исходит от термита (будь то самец или самка), находящегося впереди. К тому же наблюдаются и однопо­лые тандемы.

Напомним, наконец, о разнообразии способов, при помощи которых термиты удаляют себе крылья. Исходя из этой изменчивости, Грассе сформулировал свое поло­жение о множественности раздражителей: несколько

Раздражителей вызывает одну и ту же реакцию, так что один может возместить отсутствие или недостаточность другого. Это положение является, несомненно, основным, и сторонники объективного познания широко развили его. Нам еще много раз представится случай вернуться к это­му вопросу.

Агрессивность у пчел. Один из моих учеников, Леконт, попытался применить теории сторон­ников объективной науки к изучению агрессивного пове­дения пчел. Все знают, что пчелы жалят, и все хранят об этом не одно болезненное воспоминание. Искусство пчеловода в том и заключается, чтобы научиться на соб­ственном опыте различать случаи, когда пчелы опасны и когда нет оснований их бояться. Ведь вопреки утвержде­ниям ошибочной, но живучей версии, пчелы не знают сво­его хозяина, хозяин же знает, что делать, чтобы не разд­ражать пчел. Они, например, не выносят резких движе­ний, запаха пота, крика, некоторых темных цветов; наконец их, так же, как и нас, нервирует приближение грозы.

Описываемые явления никогда не изучались научно. Этим-то и занялся Леконт. Он помещает в застекленные клеточки примерно полсотни рабочих пчел, которых в изобилии снабжает кормом и питьем. На неделю он остав­ляет их в термостате при 30 градусах, чтобы они успели привыкнуть к клеточке (ниже мы увидим, в чем состой* эта привычка). Затем в клеточку впускают чужую пчелу или даже рабочую пчелу из собственного улья, который они уже забыли.

Немедленно начинается атака, которая всегда прово­дится одним и тем же образом: нападающие выстраивают­ся перед непрошенной гостьей, начинают быстро вокруг нее кружиться, задевая ее антеннами, наконец, вскаки­вают ей на спину (причем крылья вибрируют с угрожа­ющим гудением) и стараются ее ужалить.

Однако на мертвую или уснувшую пчелу рабочие пчелы никогда не нападают и вообще не обращают вни­мания. Стоит подвесить ее на ритмично раскачиваемую стальную проволоку, и нападение начинается и развива­ется с такой же яростью, как если бы противником была живая пчела. Нападение может быть вызвано и просты­ми приманками, причем вернее действуют темные, ворсис­тые (например, шерстинка) и подвижные. Здесь повторя­ется то же, что у Битетв зете1е: слабо действующая светлая приманка, если энергично двигать ею, вызовет больше нападений, чем темная, медленно, почти неза­метно движущаяся. Запах яда обладает особым свойством. Если одновременно выставить две приманки, из которых одна отравлена пчелиным ядом, а вторая нет, то пчелы не делают между ними никаких различий, одинаково атакуя обе.

Леконт сконструировал простой прибор, с помощью которого он направляет в клеточку струю воздуха, про­пущенную через вытяжку из желез, вырабатывающих яд. Агрессивность нападения сразу же сильно возрастает. Следовательно, яд оказывает действие на общее воз­буждение, не являясь дифференцированным возбуди­телем в собственном смысле слова. Это хорошо известно пчеловодам, которые знают, что человек после того, как его несколько раз ужалит пчела, пахнет ядом; пчелы тогда приходят в такую ярость, что ужаленному остается лишь бежать от них.

Однако реакции совсем не так просты, и если мы при­глядимся к происходящему вокруг несовершенной приман­ки, то сможем наблюдать новый интересный факт. Уже говорилось выше, что в атаке различается известное число фаз. Сначала рабочие пчелы поворачиваются к непро­шенной гостье, идут на нее, следуют за ее движениями, вспрыгивают на нее и, наконец, жалят. Перечисленные действия всегда следуют одно за другим, всегда проис­ходят в одном и том же порядке. Можно сказать, что обряд атаки состоит из ряда неизменно чередующихся действий. Вот это-то и есть одна из исходных точек теории сторонников объективной науки.

Действия животных в высшей степени единообразны. Это обряд копуляции, обряд битвы, обряд устройства гнезда и т. д. Каждый из них разложим на ряд этапов, расположенных в неизменной последовательности, и каж­дый из этих этапов, как зубчатое колесо, приводит в действие реакции партнера. Эти этапы могут исчезнуть, но не измениться. Если, например, приманка действи­тельно очень уж несовершенна, рабочие пчелы ограни­чатся тем, что повернутся к ней; если она чуть-чуть более привлекательна, они сделают несколько шагов по направлению к ней; еще чуть получше — и они вскочат на нее, но не пройдет и нескольких секунд, как они ее оставят. Лишь безукоризненно сделанная приманка за­ставит пчел проделать весь цикл, вплоть до конечного этапа, когда они жалят противника.

Как и у Еитешз, постоянное качание приманки при­водит к полному истощению реакций вследствие израсхо­дования специфической энергии.

Но Леконт открыл одно еще более любопытное явление, встречающееся только у пчел. Переметив всех рабочих пчел в одной клеточке, он установил, что на врага напада­ют всегда одни и те же пчелы, другие же либо делают это редко, либо никогда не нападают. После удаления самых воинственных, коэффициент агрессивности мирных пчел оказывается значительно повышенным; воинствен­ные же, которые были изъяты и помещены в клеточку, проявляют еще большую склонность к нападению.

Явление это очень близко к тому, что наблюдал Скьельдеруп Эббе на цыплятах: среди них очень четко проявляются различия «в общественном положении», из­меряемые реск-огс! ег (количеством ударов клювом, получен­ных от высшего низшими). Так вот, если убрать цыплят - главарей, среди остальных происходит как бы продвиже-ч ние низших в высшие разряды. При всех условиях было бы не очень умно злоупотреблять здесь аналогией. Пове­дение пчел кажется относящимся к явлениям иного по­рядка. Существует ли подлинная каста воинов, подобная тем, какие встречаются у муравьев и термитов, но совер­шенно в этом случае лишенная каких бы то ни было диф­ференцирующих ее морфологических особенностей? Или дело лишь в возрастных различиях? Или же мы имеем здесь частный случай индивидуальной разнокачествен - ности, столь выраженной у общественных насекомых? Леконт ничего об этом не говорит, но последняя гипотеза заслуживает внимания.

Очевидно, бесчисленные полчища пчел, муравьев и термитов, представляющие на наш взгляд такую однород­ность внутри одной касты, в действительности совсем не таковы. Уже Шнейрла, дрессируя муравьев на бег в лабиринте, подметил у них существенные индивидуаль­ные различия в способности к обучению. Чен, подсчитав количество «лопат» земли, отбрасываемой муравьями при рытье гнезда, свидетельствует, что среди них су­ществуют, с одной стороны,—- ленивые, а с другой — очень активные работники, причем присутствие послед­них как будто бы подстегивает лентяев. Никкель и Арм - брустер, исследуя продолжительность жизни пчел, обна­ружили, что некоторые особи могут прожить до года. И Леконт, в свою очередь, обращает наше внимание на диф­ференциацию поведения при отсутствии морфологических различий, — явление, которого никто не мог предполо­жить у пчел. Все это еще раз доказывает, сколько вопро­сов в биологии общественных насекомых требует даль­нейшей углубленной разработки.

Обратный порядок в действиях насекомых невозможен. Аммофилы Ве­ре н д с а. Автором одного из лучших основополагаю­щих трудов сторонников объективизма является Берендс, наблюдавший за поведением аммофил. Какие неограни­ченные возможности открывает для науки кропотливое

Наблюдение, с неистощимым терпением ведущееся дол­гие годы!

Полевая аммофила, как и вообще все аммофилы, пара­лизует гусениц и складывает их в свою норку, где они будут служить пищей для личинки. Приемы ловли гусе­ниц заслуживают тогб, чтобы йа них остановиться. Все знают вышедшее из-под пера Фабра знаменитое описание осы, которая, ужалив один за другим три ганглия груд­ной полости (когда противником является перепонча­токрылое насекомое, грабитель прямокрылых), парали­зует таким образом все три пары ножек и облегчает себе переноску добычи. Фабр восхищается хирургической точ­ностью уколов, так как оса, не колеблясь, вонзает жало как раз именно в ту зону, которая расположена над нуж­ным ганглием.

Значительно позже Рабо, ненавидевший Фабра, во­зобновляет наблюдения над аммофилой и обнаруживает нечто прямо противоположное тому, что когда-то открыл сариньянский отшельник. Аммофила сражается с саран­чой и вонзает жало куда попало. Это подлинное избие­ние, и длится оно до тех пор, пока полумертвая, отрав­ленная осиным ядом саранча, не перестает оказывать сопротивление. Все вульгарные механицисты 30-х годов возликовали, им не хватало язвительных слов для осме­яния Фабра.

Но проходит лет десять, и за изучение аммофилы бе­рется Молитор, подошедший к этой проблеме без всякой предвзятости, не с механистических и не с идеалистических позиций. Вот что он установил: сначала все события идут так, как излагает Рабо. В жестокой схватке с саранчой оса жалит куда придется. Но как только противник ус­танет, в ход пускаются приемы, описанные Фабром.

Аммофила, вплотную прижав брюшко к брюшку своей жертвы, старается лишить подвижности ее ножки, сжимая их своими. Как только ей это удается, она выгибает брюшко и с абсолютной точностью вонзает жало в три ганглия грудной полости. Таким образом, Рабо наблю­дал начало процесса, а Фабр — его конец.

И у того, и у другого заранее сложилось свое, у каж­дого противоположное, предвзятое мнение, и это поме­шало им увидеть истинное положение вещей.

Как мы видим, изрекая истины, в особенности в со­стоянии полемического задора, следует быть чрезвычайно осторожным, а главное — не забывать о роли, которую может сыграть в науке более или менее неосознанная фи­лософская предвзятость.

Но вернемся к работам Берендса. Самка аммофилы (А. сатревЬпэ) вырывает земляную норку, парализует гусеницу, переносит ее в норку и откладывает на нее яйцо. Затем она вырывает вторую ямку и переносит в нее вторую гусеницу. А в это время личинка в первой норке уже вышла и принялась пожирать свою гусеницу. Мать опять направляется к ней с новым запасом пищи; затем она возвращается ко второй норке, приносит и в нее гусениц. В первую норку она в третий раз приносит еще 6—7 гусениц, затем запечатывает ее и больше к ней не возвращается. Так аммофила может одновременно обслуживать три норки.

Берендс заметил, что обход всех норок производится утром, до начала охоты. Именно это первое и единствен­ное посещение определяет поведение аммофилы на весь день. Наблюдатель может произвольно изменять его, убирая гусениц или подкладывая их в норки до прихода матери. Но эти приемы действуют лишь до первого об­хода, и аммофила как бы не замечает увеличения или уменьшения запаса гусениц, если оно производится днем. Это чрезвычайно интересный факт. Отсюда мы можем заключить, что существует какой-то срок для реакции, причем этот срок может доходить и до десяти часов, но вызвать реакцию можно лишь в строго определенное вре­мя суток. Мы встретимся с этим же явлением, изучая приобретенное в результате опытов поведение.

У аммофил можно наблюдать локализацию и других видов деятельности. Так,_ их поведение по отношению к гусеницам во многом зависит от того, какого рода инстинкт «активирован» в данный момент. Когда оса охотится, вид гусеницы вызывает нападение, гусеница парализуется. Но положим парализованную гусеницу у самой норки в тот момент, когда аммофила собирается ее вскрыть, чтобы пополнить запас пищи. Гусеница будет схвачена и доставлена в норку без какой бы то ни было предвари­тельной обработки и без малейшей попытки парализо­вать ее.

, Несколько позже, когда оса снова запечатывает норку, другая подложенная гусеница будет использована как строительный материал. Еще позже, в той фазе, когда

Аммофила тщательно очищает и сглаживает места, где находится норка, гусеница будет отброшена как ненуж­ный мусор.

Следовательно, один и тот же предмет может вызвать весьма различные ответные реакции, смотря по тому, в какой стадии находится охотник. А ведь сама по себе гу­сеница постоянно является источником одних и тех же зрительных, обонятельных и осязательных ощущений. Можно предположить, что в нервной системе нападающего бывают блокированы определенные участки и вследствие этого реакция направляется лишь по определенному пути.

Но насекомое не может изменить порядка своих дей­ствий,— и одни и те же движения должны совершаться лишь в одной и той же последовательности, как цепная реакция единого направления. Приспособление к среде и обучение могут проходить лишь в точно определенные периоды. Мало того, из всех многочисленных возбуди­телей, источником которых является данный предмет, оказывают действие лишь некоторые. Так что существует двойное ограничение: при восприятии (субъект избирает лишь некоторые стимулы) и при ответе (возможны лишь некоторые реакции). Так, аммофила на охоте обнаружи­вает добычу главным образом благодаря обонянию, но, когда у нее отбирают гусеницу, она находит ее уже с помощью зрительных восприятий.

Другой пример отбора возбудителей можно наблюдать у охотящегося гладыша.

Организм и отбор стимулов. Слу­чай гладыша. Гладыша привлекают к добыче колебания и волны, вызываемые на поверхности воды падением в нее насекомого. Охотник, привлеченный коле­баниями, пробегает расстояние до 20 сантиметров, но примерно за 5 сантиметров до добычи он полностью меняет поведение. Сильным взмахом гребущих ножек гладыш бросается на добычу: последний бросок бывает вызван лишь оптическим возбуждением. Берендс доказал это, вызывая колебания воды тоненькой проволочкой, которую насекомое почти не видит. Одновременно за стеклом ак­вариума выставлялся предмет более крупный. И вот на него-то и бросается гладыш, хотя до того он направлялся именно к самому центру колебаний. Но остается еще два обязательных этапа: введение хоботка и высасывание. Введение хоботка зависит от плотности вещества, и объект

Предварительно обследуется ротовыми частями; кожаный шарик сразу отбрасывается, шерстяной же пробуравли­вается. Таким образом здесь действуют осязательные реакции. Но высасывание наступает лишь тогда, когда шерстяной шарик пропитан мясным соком (вкусовые возбудители). Следовательно, в данном конкретном случае представляется до известной степени возможным устано­вить роль каждого вида возбудителей на отдельных эта­пах реакции.

Что является объектом для насе­комого? Объективизм помогает нам ответить на этот исключительно важный вопрос, так как мы видим, что насекомое живет не в мире раздражителей, а в мире объектов.

Мы уже установили, какие признаки привлекают гра­бителя к добыче. В главе о покровительственной окраске и миметизме мы рассмотрим противоположный случай (как отвлечь внимание от добычи или как отвлечь внима­ние хищника). Уже говоря о чувственных восприятиях насекомого, мы без труда выделили, что именно интере­сует в цветках пчел и других посещающих цветки насе­комых. И здесь фигурируют не простые стимулы, а более или менее сложные признаки, главным образом — центр фигур. А ведь именно центр и бывает у цветков очень часто оттенен окраской в виде пятен или полос. Пчела направля­ет хоботок к этим пятнам, а возле них чаще всего нахо­дятся нектарники. То же происходит и со шмелями. Для бабочек же стимулом, толкающим их на поиски пищи, зачастую является запах цветка. Но при выборе цветков для обследования решающими являются только зрительные факторы: контрастность или тип окраски.

Поистине поразительный случай представляют собой орхидеи.'Известно, что эти растения не принадлежат к числу медоносов, а между тем в отношении оплодотворения они целиком и полностью зависят от насекомых. Пыльца их представляет собой клейкую массу, поллинии, и не может попасть в женский орган, если насекомое не доста­вит ее туда. И цветки многих орхидей похожи на насе­комых, это сходство отражено и в их латинских назва­ниях (ОрЬгуэ ти8с1£ега, ьуИета.1 и т. д.).

1 МиэыГега, ар1!ега (лат). — то есть мушиная, пчелиная. (Ред.)

Для человеческого глаза сходство кажется совершенно поразительным. По всей видимости, так же воспринимают его и насекомые, копулирующие с цветками. Это не описка, речь идет именно о копуляции, разумеется, несовершен­ной, но достаточной для того, чтобы поллинии прилипли к брюшку самца, пытающегося копулировать. Действи­тельно, именно самцы бывают привлечены цветками: так, Големан специально исследовал 1л8зор1тр1а Бепп - рипс1а1а, который копулирует с цветком Сгур1ю81уНз 1ерЬос1и1а. У других орхидей, как у ОрЬгув тив^ега, верхний лепесток имеет форму длинных щупалец. Во вре­мя копуляции перепончатокрылые пропускают свои щупальцы между волокнами лепестка, совершенно так же, как они это делают, копулируя с самкрй. При этом голова направлена к поллиниям, которые к ней прили­пают. Верхний лепесток ОрЬгув ^вса не имеет таких вытянутых частей, и брюшко перепончатокрылого — оплодотворителя оказывается обращенным к центру цвет­ка; в этом случае поллинии прилипают к задним сегмен­там брюшка.

Самцы созревают гораздо раньше самок, и когда их стремление к копуляции достигает предела, они обра­щаются к орхидеям. Когда же созревают самки, самцы навсегда покидают цветки. Конечно, самки обладают гораздо более действенной привлекательностью. Едва ли нужно упоминать о том, что пора цветения орхидей совпадает с порой созревания самцов перепончатокрылых. Как объяснить это соприкосновение двух царств — жи­вотного и растительного, дающее такой поразительно согласованный результат?

Почка яблони и долгоносик. Долго­носик АпЛопотиэ стсЬиэ откладывает осенью яйца внутрь цветочной почки грушевого дерева, чаще всего — предварительно проколов эту почку в нескольких местах, чтобы извлечь из нее питательные вещества. Яйцо откла­дывается в углубление, проделанное сквозь чешуйки ночек, почти всегда в верхней их трети. Долгоносик откла­дывает яйца и в лабораторных условиях как на нормаль­ной почке, тац и на перевернутой; в последнем случае место углубления, куда откладываются яйца, не меня­ется, оно находится по-прежнему в верхней трети.

Если почка отделена и прикреплена булавкой к ветке так, что ее верхушка соприкасается со срезом на ветке, то, хотя несколько углублений и будет просверлено7 яйца отложены не будут. То же произойдет, если отделить дистальную1 половину почки и заменить ее кусочком сердцевины бузины той же формы, или если только дис­тальная часть заменена сердцевиной бузины, или когда

1 — яйцо откладыватся в почку, расположенную вниз верхушкой. Откладка происходит и после замены внутренней части почки кусочком сердцевины бу­зины, даже если его покрывает только один слой чешуек (5). Напротив, от. кладка яиц не происходит, когда далеко отстоящая от середины часть почки заменяется кусочком сердцевины бузины (3) или когда такой кусочек покры­вает часть почки ближе к центру (4), или когда наружные чешуйки почти ваменены чешуйками яблони (б). Но во всех этих случаях все-таки углубле­ние для откладки яиц пробуравливается в кусочках сердцевины бузины ко­нической формы. Здесь таких углублений много; в тех же, которые имеют форму куба или шара,— очень мало (8).

1 Дистальный — дальше отстоящий от срединной линии тела. (Ред.)

'внутренние ткани почки яблони покрыты чешуйками труши. Но яйцекладка происходит, когда внутренняя часть почки заменена кусочком сердцевины бузины, прик­рытым лишь несколькими чешуйками груши.

Куски бузинной сердцевины, не прикрытые чешуй­ками, получат множество поверхностных уколов, если придать им коническую форму, делающую их похожими на почки. Если же придать таким кусочкам форму куба

Или шара, уколов окажется очень мало. Можно, следова­тельно, различить следующие этапы в процессе отклады­вания яиц:

А) реакцию в виде того или иного положения тела, обусловленную конической или яйцевидной формой опоры;

Б) непосредственно следующее за этим просверливание углубления для откладывания яйца;

В) откладывание яйца, вызываемое вкусовой реак­цией, поеданием наружных чешуек почки.

Чрезвычайно интересно было бы продолжить эти исследования Гризона и Шевалье (1947). Бесспорно, можно со всей очевидностью доказать то классическое взаимовытеснение возбудителей, столько примеров ко­торого мы уже видели.

Подарки толкунчиков Етр1с11с1ае. Возникновение символа. Хорошей кон­цовкой к нашему, слишком краткому, обзору этих обря­дов сексуального заманивания может послужить описа^ ние одного из самых очаровательных явлений, наблюда­емых в жизни насекомых: речь идет о свадебных подар­ках Етр1з. Етр1(Шае разных типов (очень распростра­ненные виды маленьких двукрылых) подносят своим самкам перед копуляцией добычу, которую самка (иногда и самка и самец) пожирает или только ворочает в лапках, в то время как самец совершает копуляцию; у многих видов это подношение никогда не поедается. У некоторых видов оно бывает заключено в шелковый шарик, соткан­ный из выделений шелкоотделительных желез на лапках самца. Мы наблюдали даже подношения пустого шарика (или шарика, содержащего не настоящую добычу, а ле­песток цветка).

Мне представляется, что в области изучения возбуди^ телей мы стоим на пороге очень важного этапа: этот не имеющий реальной цены дар так похож на символ. Уместно ли вводить столь сложные понятия, когда речь идет о насекомых? Я склонен думать что да, хотя и не решаюсь еще категорически утверждать это.

Заметим все же, что этот свадебный подарок не пред­ставляет собой исключения в животном царстве. Птицы, например, морские ласточки, обычно преподносят самке перед спариванием рыбу. Самка, подержав рыбу в клюве, выпускает ее, как только самец выполнил свое назначе­ние, а иногда даже до этого. Причем часто случается, что брошенную таким образом рыбу подбирает другой самец, который, очевидно, находит занятие рыбной ловлей слишком утомительным для себя. Он сейчас же подносит подобранную рыбу другой намеченной им самке. И тол­кунчики не прочь подобрать шарик, только что бро­шенный самцом, и опять применить его для тех, же целей.

Движения насекомых; что дает тща­тельное наблюдение за ними. Сторон­ники объективизма всегда были самыми точными и са­мыми тщательными наблюдателями. Для них малейшая перемена позы, самое незначительное движение испол­нены смысла и заслуживают внимания. Один из ученых провел, например, тщательное изучение чесательных движений крупных млекопитающих,— они совершенно стереотипны и так же неизменны, как абсолютно и не­сомненно установленные морфологические признаки. И так же, как эти признаки, они дают материал для вы­водов, относящихся к теории эволюции.

Джекобе и его ученики в Мюнхене наблюдали движе­ния насекомых и, в частности, движения прямокрылых. Техника распространенных движений, таких, например, которые проделываются при чистке антенн, типична для каждого вида.

У сверчка, у саранчи с длинными антеннами, у уховерт­ки голова наклоняется, передняя ножка со стороны той антенны, которую нужно почистить, подымается, охваты­вает антенну и приводит ее в соприкосновение с ротовыми органами, которые чистят усик от основания до вершины, иногда — несколько раз подряд.

У саранчовых с короткими антеннами голова наклоня­ется, ножка пригибает антенну к земле, захватывая ее как можно ближе к основанию. Затем голова поднима­ется в то время, как ножка остается на месте, а антенна протягивается между лапкой и землей до тех пор, пока она не станет совсем чистой.

У Tetrix голова наклоняется и поднимается несколько раз до тех пор, пока на ротовых органах не выступят про­зрачные выделения. Лапка сначала смазывается ими, а за­тем поглаживает антенну от начала до конца.

Странно, что уховертки и медведка — виды, обладаю­щие сравнительно короткими антеннами, чистят их, про­тягивая антенны между челюстями, то есть прибегают к приемам, свойственным видам, которые обладают длинны­ми антеннами. Джекобе объясняет это тем, что у предков, этих насекомых были, должно быть, гораздо более длин-! ные антенны и что приемы их чистки пережили морфоло­гические изменения. Возможно, как показал Weih, и об­ратное явление, когда тип поведения может предшество­вать соответствующему морфологическому оформлению. Так, движение ножки, соответствующее чистке антенн у. взрослого насекомого, наблюдается уже у личинок саран­човых, которые не могут выполнить самого действия, ибо антенны у них еще слишком коротки.

Так же стереотипны движения, проделываемые насе­комым, положенным на спинку для того, чтобы перевер­нуться. Некоторые, например жужелицы, поворачивают­ся на бок, отталкиваясь задними и средними ножками про­тивоположной стороны. Известны мертвоеды, которые отталкиваются средней ножкой; вертячки же пользуются только передней лапкой, другие, в частности СЬгувотеШае, переворачиваются, используя в качестве точки опоры конец брюшка, в то время как 8сЬагаЬе1с1ае из рода НорПа опираются на голову.

Другой вид СЬгузошеШае (Р^1ос1ега) упирается в зем­лю головой и раскрытыми надкрыльями и с их помощью переворачивается и т. д.

Эти приемы переворачивания являются, повторяем, абсолютно установившимися, и никогда ни одно насеко­мое не станет возвращаться к нормальному положению иным, чем тот, который свойствен его виду, путем.