ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

Неотъемлемой особенностью биологических объектов — кле­ток и организмов — является их историчность, т. е. возникнове­ние и развитие изучаемой системы в конечном интервале вре­мени. Развитие биологической системы всегда необратимо, и в этом смысле она отличается от систем, обычно изучаемых фи­зикой и химией. Мысль об историчности живых объектов выска­зана Эйнштейном, она цитируется Берналом: «Явления, изучае­мые биологией, образуют непрерывную цепь событий, и каждое последующее звено нельзя объяснить, не принимая в расчет предыдущие. Единство жизни вытекает из всей ее истории и, следовательно, является отражением ее происхождения» ([8], стр. 15).

Сказанное не означает отсутствия исторических проблем в физике неживой природы. С такими проблемами встречаются прежде всего астрономия и геология. При изучении Солнечной системы естественно возникает вопрос о ее происхождении и эволюции к современному состоянию, характеризуемому ста? ционарными движениями планет по орбитам. Астрофизика изу­чает эволюцию звезд и эволюцию Вселенной в целом. Встре­чаясь с куском базальта, мы задаемся вопросом о его геологи­ческом происхождении. Геология, а теперь и селенология, — исторические науки. Масштабы времени, в которых развивались Земля как физическое тело, и жизнь на Земле — совпадают. По современным оценкам Земля существует примерно 4,5-109 лет [91, возраст древнейших микроископаемых порядка (3 — 4) • Ю9 лет [10, 111. Однако в масштабе времени, отвечающем творче­ской деятельности ученого, мы наблюдаем историческую эволю­цию в индивидуальном развитии организмов, но не эволюцию видов или геологическую эволюцию. Физика неживой природы имеет дело с практически вечными явлениями и объектами — с атомами и молекулами, с электромагнитным полем и полем тяготения. Напротив, живой организм находится в состоянии непрерывного исторического развития в доступном масштабе времени — сейчас личинка морского ежа уже не такая, как пол­часа назад, — и жизнь вне истории ее развития непостижима.

Идеи теории эволюции Дарвина имеют всеобъемлющее зна­чение, они «применимы к любым эволюционирующим системам от элементарных частиц до галактик». Молчанов приводит при­мер «вымирания» тройных звезд со сходными тремя компонен­тами и «выживания» систем с двумя близкими и одной удален­ной звездой [12].

Исследование жизни в ее развитии начинается с проблемы происхождения жизни. Согласно античным и средневековым представлениям жизнь возникает из неживой природы путем самозарождения. У Шекспира Лепид говорит Антонию [13]:

«Твоя египетская змея рождается из ила под действием солнца; таков же и твой крокодил».

И далее:

«Лепид. Что за штука твой крокодил?

Антоний. Он похож, сэр, на самого себя и широк в свою ширину; роста он такого, как ему положено, и он движется посредством собственных членов; он живет тем, чем питается; и если его составные части распадаются, то он превращается в нечто другое.

Лепид. Какого он цвета?

Антоний. Также своего собственного.

Лепид. Это странная змея.

Аитоний. Это так; и слезы у него мокрые».

Антоний издевается над Лепидом, а Шекспир — над той са­мой биологией, которая исповедовала идею о самозарождении, чуждую какого-либо историзма. Представления о самозарожде­нии жизни были окончательно опровергнуты лишь в XIX веке прямыми опытами Пастера.

Дарвин отчетливо понимал, что должно искать эволюцион­ное толкование происхождения жизни. Однако он считал реше­ние этой задачи преждевременным. Дарвин писал Гукеру (цит. по [81, стр. 45):

«Пройдет еще немало времени, прежде чем мы сможем сами увидеть, как слизь или протоплазма, или что-либо в этом роде породит живое существо. Я, однако, всегда сожалел, что пошел на поводу у общества и использовал заимствованный из Пяти­книжия термин «сотворение», в результате которого путем ка­ких-то нам совершенно неизвестных процессов «все и появи лось». Рассуждать в настоящее время о возникновении жизни просто нелепо. С таким же успехом можно говорить о возник­новении материи» (1863).

«Часто говорят, что условия для возникновения живых орга­низмов существуют и теперь так же, как и всегда. Но даже если (о, какое оно большое, это «если»!) мы смогли бы себе пред­ставить, что в некоем маленьком пруду со всяческими аммоний­ными и фосфорными солями, с достатком света, тепла, электри­чества и т. п. возникло белковое соединение, готовое к дальней­шим более сложным химическим превращениям, то сегодня это вещество было бы немедленно съедено или адсорбировано, чего не случилось бы, если бы живых существ еще не было» (1871).

Эти слова полностью сохраняют свое значение и сегодня.

Гипотезе самозарождения противостояла идея о вечном су­ществовании жизни, концепция панспермии, также лишенная познавательной силы и исторического содержания.

Современные представления о происхождении жизни тесно связаны с результатами изучения геологической эволюции. Опа­рин впервые развил теорию абиогенного происхождения жизни в результате эволюции первичной атмосферы Земли, которая привела к образованию органических соединений. Опарин пред­положил, что возникновению жизни предшествовала химическая эволюция [14, 15]. Позднее сходные взгляды были высказаны Холдейном [16].

Примитивная атмосфера Земли была восстановительной. Во­дород является главным компонентом Солнца. Состав Солнца: Н 87%, Не 12,9%, О 0,025%, N 0,02%, С 0,01% [17].

Приведем для сравнения состав атмосферы Юпитера: Н2 60%, Не 36%, СН4 «1%, NH3 0,05%. Древнейшие метеориты содержат металлы в восстановленной форме. По оценке Мил­лера и Юри [18] парциальное давление водорода в примитивной атмосфере Земли составляло 1,5-Ю-3 атм. Соответствующее давление метана СН4, возникающего вследствие восстановления углерода согласно реакции С + 2Н2 —>• СН4, составляло 4 X X 10~3 атм. Другими компонентами атмосферы были аммиак и. вода. Эти вещества, а также формальдегид обнаружены в меж­звездном пространстве [17, 19, 20].

Современная атмосфера Земли содержит большое количество кислорода. Этого нет ни на какой другой планете. Кислород мог возникнуть двумя путями: в результате фотодиссоциации воды под действием коротковолнового ультрафиолетового излучения Солнца и в результате фотосинтеза. Принято считать, что реа­лизовался второй путь (см., впрочем, стр. 480). Следовательно, фотосинтезирующие растения, автотрофы, должны были воз­никнуть на Земле в тот период, когда атмосфера была восста­новительной. Более того, если бы клетки не достигли высоко ор­ганизованного и защищенного состояния, свободный кислород атмосферы не дал бы возможности развития жизни, окисляя ее химических предшественников. И сейчас существуют анаэроб­ные бактерии и анаэробный гликолиз, что свидетельствует о воз­никновении жизни в восстановительной атмосфере. Таким обра­зом, само существование жизни указывает на биогенное воз­никновение современной окислительной атмосферы. Геология и биология неразделимы.

Предположительно в первичной атмосфере могли возникать органические соединения при наличии источников энергии. Та­кими источниками были ультрафиолетовое излучение Солнца, радиоактивное излучение Земли — прежде всего электронное излучение К40, а также электрические разряды в атмосфере и тепло вулканов и горячих источников [20]. Оценки количества энергии, сообщаемого Земле всеми этими источниками, приве­дены в табл. 9.1 [10].

Таблица 9.1

Возможные источники энергии для первичной химической эволюции

Возможность синтеза органических соединений в условиях, сходных с условиями на Земле, обладавшей восстановительной атмосферой, доказана многочисленными и разнообразными опы­тами. Эти опыты описаны в [8, 10, 15, 17], а также в [21] и [22]. Остановимся на некоторых из них.

Кальвин и его сотрудники моделировали действие радиоак­тивности земной коры излучением С14 и получили муравьиную кислоту и формальдегид в не вполне восстановительных усло­виях (система содержала С02) ([23], см. также [10]). Миллер пропускал тихие электрические разряды через смесь метана, аммиака, водорода и паров воды. При этом образовывалась смесь ряда рацемических аминокислот и карбоксильных кислот, альдегидов и синильной кислоты HCN ([24], см. также [21]). Те - ренин получил ряд органических веществ при облучении смеси СН4, NH3, Н2, Н20 коротковолновым ультрафиолетовым светом [25]. Аминокислоты образуются также в термическом синтезе — при пропускании такой смеси через горячую трубку при темпе­ратуре порядка 1000°С ([26], см. также [10]). Оро провел успеш­ные опыты по синтезу аминокислот при бомбардировке смеси меченного С14 метана, NH3 и Н20 в твердом состоянии электро­нами с энергией 5 МэВ, а также провел термический синтез ами­нокислот из смеси газов [27]. Поннамперума и его сотрудники показали, что при бомбардировке электронами возникает и аде - нин [17,28]. Аденин и гуанин образуются также из HCN, появ­ляющегося в результате разряда в восстановительной смеси, при ультрафиолетовом облучении ([17, 29], см. также [27]). Из фор­мальдегида образуются сахара, в том числе рибоза и дезокси­рибоза. Нуклеозиддифосфаты синтезируются под действием ультрафиолетового облучения разбавленного раствора аденина, рибозы и фосфорной кислоты [30]. В целом можно считать дока­занным, что простые органические соединения, являющиеся мо­номерами информационных макромолекул белков и нуклеино­вых кнслот, могли синтезироваться в первичной атмосфере Земли. Источником пуринов и пиримидинов, а также порфири - нов является синильная кислота HCN. Механизмы соответ­ствующих превращений хорошо изучены (см. [10]).-

Вместе с тем установлено присутствие аминокислот и дру­гих органических веществ в древнейших скальных и осадочных породах, в метеоритах. Исследование лунных пород, доставлен­ных экспедициями Аполло XI и Аполло XII, не обнаружило, однако, присутствия в этих породах органических соединений. Углерод на Луне существует в форме карбидов [17].

Мухин высказал предположение, что источник энергии, необ­ходимой для синтеза мономерных органических соединений, — подводные вулканы. Согласно данным, приведенным в табл. 9.1, вулканизм дает лишь около 1% возможной суммарной энергии, используемой для первичной химической эволюции, если рас­считывать ее на всю поверхность Земли. Однако, если предпо­ложить, что возникновение первичной органики определяется локальными событиями, то роль вулканизма может оказаться весьма значительной. Мухин поставил опыты, моделирующие действие вулкана, и продемонстрировал образование мономер­ных веществ в соответствующей ситуации [80].

Имеются серьезные работы, доказывающие абиогенное про­исхождение значительной части кислорода земной атмосферы [81, 82]. Кислород, согласно расчетам, проведенным в этих ра­ботах, возникал в результате фотодиссоциации воды. Если это так, то ряд приведенных положений требует пересмотра и гипо­теза Мухина становится более весомой.

Так или иначе, законно принять, что первая стадия добиоло- гической химической эволюции состояла в синтезе мономерных органических соединений в условиях, далеких от равновесия. Следующая стадия должна была состоять в полимеризации и поликонденсации мономеров, в образовании полипептидных и. полинуклеотидных цепей. Здесь возникает несколько серьезный проблем.

Во-первых, устойчивая полимеризация или поликонденсаци® также не осуществимы вблизи равновесия. Как указывает КалЦ вин [10], в системе должен работать некий неравновесный меха| низм молекулярного отбора, обеспечивающий «выживание» кайр сложных мономеров, так цполимеров. Таким механизмом может.

Быть автокатализ (см. гл. 8). Иными словами, химическая си­стема должна обладать свойством самовоспроизведения.

Во-вторых, не любые макромолекулы могут быть предше­ственниками живых систем, но лишь те из них, которые обла­дают надлежащими информационными свойствами. Следова­тельно, уже на этом этапе добиологического развития должны существовать селекционные механизмы. Наличие таких меха­низмов естественного отбора противоречит, на первый взгляд, статистическим свойствам системы — случайному образованию громадного многообразия самовоспроизводящихся цепей со слу­чайными последовательностями мономерных звеньев (см. [31, 32]). В § 9.3 рассказано, как это противоречие преодолевается. Так или иначе, очевидно, что дарвиновская эволюция должна возникать уже на добиологической стадии развития. Одна из важных проблем этой эволюции — отбор стереоизомеров (см. [7], § 2.6). Можно построить модели такого отбора на химической стадии (см. [10, 33—37]), однако пока нельзя с уверенностью утверждать, что он происходил до возникновения живых систем (см. стр. 511).

В работах Фокса экспериментально исследовалась самоорга­низация в полипептидных цепях, образуемых при термической поликонденсации эквимолярных смесей 18 канонических а-ами - нокислот, — кроме аспарагина и глутамина [38, 39]. Вследствие различия в химических свойствах аминокислот образуются цепи неравномерного состава — относительное содержание разных остатков в цепи отлично от их содержания (эквимолярного) в реакционной смеси. Эти синтетические полипептиды, назван­ные Фоксом протеиноидами, распадаются на небольшое число семейств разного состава. Различия во взаимодействиях амино­кислот приводят, таким образом, к некоторой внутренней упо­рядоченности цепи. Протеиноиды оказываются обладающими каталитической активностью, сходной с ферментативной; с их помощью удалось проводить реакции гидролиза, декарбоксили - рования, аминирования и дезаминирования. Фокс считает, что протеиноиды были первыми ферментами. В других случаях об­наруживается гормоноподобное действие протеиноидов (стиму­ляция меланоцитов [40]), а также фотосенсибилизированное ускорение реакций. В последнем случае речь идет об образова­нии окрашенных веществ неизвестной структуры. Пигментиро­ванный протеиноид при освещении видимым светом сильно уско­ряет реакцию декарбоксилирования. Фокс усматривает в этих явлениях примитивные фотохимические механизмы использова­ния видимого света.

Протеиноиды способны образовывать микросферы при над­лежащем подборе среды. Возникает компартментализация про - теиноидной системы, отделенной от раствора мембраноподобной оболочкой. Фокс считает такие микросферы добиологическими моделями клетки.

Модельная теория происхождения жизни, предложенная Опариным [14], предполагает, что первичные полимеры, подоб­ные биологическим, компартментализуются, образуя коацер - ваты. Возникновение коацерватных капель — явление, известное в физической химии коллоидных систем. Сущность его состоит в расслоении раствора и растворенного вещества. По мысли Опарина, коацерваты являются предшественниками клеток. Оче­видно, что наблюдавшиеся Фоксом протеиноидные микросферы подобны коацерватам Опарина. Так или иначе, представление о некоей стадии надмолекулярного структурирования, о ком- партментализации, фигурирует во всех современных теориях происхождения жизни (см. § 9.4).

Жизнь в ее современной форме определяется взаимодей­ствием белков и нуклеиновых кислот, без участия которых био­синтез белка невозможен. Основой жизни, основой эволюцион­ного и индивидуального развития является генетический код. Фокс считает исходными веществами «пробелки» — протеи - ноиды. Возникновение кодового механизма связывается с появ­лением у протеиноидов способности катализировать поликонден­сацию нуклеотидов с появлением полимеразной функции.

Суммируем изложенное. В современных представлениях о происхождении жизни фигурируют следующие стадии добио - логической эволюции:

Образование в условиях первичной атмосферы Земли мо­номеров белков и нуклеиновых кислот. Такой органический син­тез происходит в открытой системе, далекой от равновесия, и поддерживается притоком энергии. Наличие этой первой стадии можно считать хорошо аргументированным.

Полимеризация (поликонденсация) мономеров в протеи­ноидные (Фокс) или полинуклеотидные цепи, также происходя­щая в условиях, далеких от равновесия, с участием катализа­торов, которыми служат либо минеральные системы (скажем, частицы глины, монтмориллонита), либо сами пробиополимеры (автокатализ).

Наличие стадии полимеризации следует из простых логиче­ских соображений — живые системы построены из макромоле­кул и когда-то они должны были образоваться. Однако реаль­ные знания о характере этой стадии пока отсутствуют. Интерес­ные экспериментальные данные, полученные Фоксом, еще не доказывают, что химическая эволюция шла путем синтеза про­теиноидов.

Компартментализация — образование замкнутых надмоле­кулярных систем в растворе, будь то коацерваты (Опарин) или протеиноидные микросферы (Фокс).

Эволюционные преимущества компартментализации очевид­ны, они обсуждаются в последующих параграфах. Однако пока нет никаких доказательств реализации этих процессов в добио - логической эволюции.

4. Каталитическое взаимодействие полинуклеотидных и по­липептидных систем. Возникновение генетического кода и пе­реход к биологической эволюции.

Представления об этой стадии имеют пока спекулятивный характер.

Очевидно, что стадии 2 и 3 могли бы в принципе протекать одновременно или чередоваться.

Эти качественные представления выдвигают ряд важных фи­зических проблем. Основная из них сводится к соотношению между случайным характером исходных химических процессов и необходимостью последующей химической, а затем и биологи­ческой эволюции. Содержательные труды, посвященные проис­хождению жизни ([10, 15] и др.), не дают ответа на вопросы о причинах возникновения информационных макромолекул, о механизмах их автокаталитического синтеза, о происхождении генетического кода.

Мы не располагаем пока возможностью экспериментальной проверки той или иной гипотезы происхождения жизни. Созда­ние живой системы in vitro все еще не реализовано, и в этом смысле современное состояние науки мало отличается от прош­лого. Гете осмеивал древнюю мечту алхимиков — создание го­мункулуса, искусственного человечка. Гомункулус обращается к Вагнеру [41]:

«А, папенька! Так не на шутку я

Тобою создан? Обними ж меня!

Но только тише: колба разобьется.»

Но сегодня наука в состоянии ответить на поставленные выше вопросы теоретически и найти принципиальное физическое обоснование возможных моделей происхождения жизни. Ситуа­ция здесь сходна с теорией происхождения Солнечной системы. В астрофизике также нельзя поставить соответствующий экспе­римент, но есть возможность создать убедительную и хорошо обоснованную теорию. Конечно, в биологии дело обстоит много сложнее.