ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ТЕРМОДИНАМИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

Теория Эйгеиа согласуется с термодинамикой нелинейных не­обратимых процессов (см. гл. 2 и 8). При постоянных потоках стационарное состояние характеризуется относительным мини­мумом производства энтропии. Такому состоянию соответствует доминирование отобранных гиперциклов. Если произошла сто­хастически значимая мутация, состоящая в возникновении му­танта с большей селективной ценностью, то это означает появ­ление отрицательной флуктуации про­изводства энтропии, и система пере­ходит в неустойчивое состояние. Да­лее, система переходит в новое ста­ционарное состояние с большей упо­рядоченностью, т. е. с меньшей энтро­пией. Изменение энтропии в эволю­ционирующей системе показано на рис. 9.4 [44] (ср. стр. 421).

Ясно, однако, что изменение энтро­пии или количества информации, во­обще говоря, не может быть крите­рием эволюции, для которой суще­ственно не количество, но ценность ин­формации.

Смысл теории Эйгена состоит не в объяснении реального хода эволю­ции на Земле, но в демонстрации принципиальной возможности и, более того, необходимости селекции и эво­люции гиперциклов. Демонстрация эта основывается на четко формулируемых физических соображениях и показывает значе­ние ценности информации, выражаемой через измеримые вели­чины.

Пригожин, Николис и Баблоянц провели более общее рас­смотрение эволюции в терминах теории устойчивости [53] (см. также [132, 169]).

Допустим, что имеется п взаимодействующих веществ Хг- (і = 1, 2, . . . , п) с достаточно высокими концентрациями Имеем для открытой системы

Х^РЦх *„) + <^>(* *„)• (9.29)

499

ТЕРМОДИНАМИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

Рис, 9.4. Зависимость энтро­пии от времени для про­цесса отбора при постоян­ных общих потоках моно­мерных единиц. В интервале осуществляется стационарное состояние (а = = const), интервал t[t2 — область неустойчивости, прн t > to возни кает нозое стационарное состоя­ние

Первый член описывает поток вещества (скажем, в форме мо­номеров) из окружающей среды, второй — реакции внутри си­стемы. Считаем Z7? постоянным и систему однородной. Пред­положим, что уравнение (9.29) имеет по крайней мере одно асимптотически устойчивое решение; это значит, что все п
корней характеристического уравнения имеют отрицлтельныё действительные части.

Допустим теперь, что случайно возникают мутанты веществ Хг, т. е. их ошибочные копии Yj (/= 1, ..., s) с концентра­циями у j. Порядок уравнений (9.29) возрастает на s. Если s=l (один мутант), то характеристическое уравнение увеличенной системы будет содержать дополнительный член порядка є. При малом є характеристическое уравнение будет иметь п + 1 кор­ней, причем я корней будут близки к корням системы (9.29). На устойчивость стационарного состояния увеличенной системы бу­дет влиять лишь новый корень <й„+1, который может зависеть от є либо как

Со„+1~е->, (9.30)

Если поправочный член является множителем в члене, содержа­щем (п 1)-ю степень со, либо как

Со„+1 ~ 8, (9.31)

Если появление Yj добавляет постоянный член в характеристи­ческом уравнении. В результате в обоих случаях могут возник­нуть корни с положительной действительной частью. Малое воз­мущение системы (9.29) может привести к существенному из­менению ее стабильности. В случае (9.30) это изменение будет очень быстрым, в случае (9.31)—очень медленным. В случае (9.30) эволюция Y описывается уравнением

Гу = 0({х), у, г), (9.32)

И уравнения (9.29) принимают вид ({*} — совокупность всех пе­ременных Xi)

Xi = F!({x}) + Fi({x}, у, е). (9.33)

При е = 0 последние уравнения превращаются в (9.29). В слу­чае (9.31) уравнения (9.32) и (9.33) переписываются в виде

Г/^И + еОЛМ, У, е), (9.34)

= Я ({*}) + <F „>({*}) +b(F21)({X), у, в). (9.35)

Эти уравнения описывают эволюцию системы посредством из­менений устойчивости системы при добавлении новых веществ. В частности, может возникнуть состояние, в котором вид Y бу­дет доминирующим.

(9.36),

Рассмотрим случай (9.30). Введем новую временную пере­менную т = t/ssi>_ t и перепишем уравнение (9.32) в виде

%r = G({x}, у, е).

Мы видим, что уравнения (9.32) и (9.33) описывают эволюцию системы в разных шкалах времени. Уравнения (9.32) и (9.36) представляют быструю продукцию нового вещества Y при прак­тически постоянных значениях {х}, уравнения (9.33)—медлен­ное изменение {х} после того, как у достигло своего стабильного значения, отвечающего G({x}, у, 0) = 0. Тем самым селекция должна происходить весьма быстро. С термодинамической точки зрения ситуация эквивалентна представленной на рис. 9.4 — из­быточная продукция энтропии, созданная флуктуациями, т. е. добавочная диссипация, становится отрицательной. Энтропия и ее продукция являются стохастическими функциями флуктуи­рующих переменных, и термодинамические величины получаются путем усреднения этих функций. При появлении нового веще­ства Y можно построить функцию состояния, связанную с вводи­мой таким образом диссипацией. Для устойчивой системы эта функция имеет минимум. Эволюция возникает, если функция имеет более чем один экстремум или седловую точку. Это — ва­риационный принцип, характеризующий эволюцию. После точки перехода продукция энтропии возрастает, так как система пере­ключается на путь быстрого синтеза вещества Y,

В случае, характеризуемом со„+і ~ є (см. (9.31)), уравнения (9.34) и (9.35) описывают (при неустойчивости) медленную эво­люцию вещества Y к новому режиму. Сравнение с уравнением Эйгена (9.14) показывает, что фактор є можно интерпретиро­вать как среднюю скорость мутаций, причем неустойчивость не­посредственно определяется ошибками копирования. В случае соп+1 ~ є-1 (см. (9.30)) роль мутаций состояла во введении свя­зей между старыми и новыми переменными. Эволюция через неустойчивость определялась появлением новых элементов, как, например, новых ферментов.

Положим в уравнении (9.34) G! = 0, т. е. допустим, что но­вое вещество производится только мутациями. Исходная си­стема (9.29) может стать неустойчивой, если G2 — возрастаю­щая функция у вблизи ({хо}, У> 0), где х0 — решения исходной системы, В точке перехода добавочная диссипация, вводимая Y и соответствующими изменениями xit становится отрицательной. Наиболее интересно положение, относящееся к случаю (9.30),— когда система, эволюционируя к новому устойчивому режиму, увеличивает свою диссипацию. Такое поведение противоположно поведению вблизи стационарного состояния, не сильно удален­ного от равновесия и устойчивого по отношению к флуктуациям. После достижения нового режима система вновь стремится уменьшить свою диссипацию.

Эти представления можно иллюстрировать простой кинети­ческой моделью [53, 54]. Рассмотрим открытую систему, в кото­рой имеется поток мономеров двух видов (скажем, нуклеотидов)

А и Ь. Внутри системы, в «ящике», происходит полимеризация, образуются цепи Ai и В. Реакция образования At протекает через промежуточную форму R, соответствующую объединению, мономеров а в линейный ансамбль, образованный нехимиче­скими взаимодействиями. Такой ансамбль может переходить з другое состояние R*. Имеем реакции

Па R, R^R*

ТЕРМОДИНАМИКА И ЭВОЛЮЦИЯ

Концентрация мономеров

Рис. 9.5. Влияние флуктуаций на продукцию полимеров.

Объяснения в тексте. Концентрации — в произвольных единицах.

Sb^±B.

Как только образовались Аь R* и В, включается автокаталити­ческий цикл, в котором Ai действует как матрица для синтеза,

В из Ь и В действует как мат­рица, превращающая R* в Aj. Далее А! и В диффундируют из «ящика» или дезактивируются. Имеем

A! + sb^± Ai + B, B + R*^±A, + B A, + Bj±AB,

Д диффузия /11 >■)

G диффузия ^

Численные решения, основанные на данных, полученных при изу­чении образования полинуклео - тидов, показывают, что при опре­деленных значениях констант скоростей возникают множе­ственные стационарные состоя­ния полимеризации, отвечающие большому или малому содержанию полимеров в системе.' На рис. 9.5 кривая 1 представляет изменение А і с концентра­цией мономера. Изменение R* представляется сходной кривой.

Представим себе теперь, что случайные флуктуации непре­рывно создают ошибки при образовании Аь катализируемом В. Возникает новый вид А2. Полимер А2 может катализировать синтез нопого вещества Е, например, примитивного фермента из г мономеров сорта с. Будучи созданным, Е катализирует да­лее как собственную продукцию, так и продукцию А2. В конце

§ 9.5. термодинамика и эволюция

Концов Е и А2 уходят из «ящика». Имеем

Ek

В + Гї±А2+ В,

Rc-f А25±Е + Аз, В + R* + Е ^ В + А2 + Е, гс + А2 + Е^2Е + Аз,

G диффузия ^ Д^ диффузия ^

Эта система реакций описывает нелинейное сопряжение между А2 и Е, которое тем сильнее, чем больше R*. А\ и R* зависят от стационарного состояния, достигнутого при полимеризации. Ре­зультаты численных расчетов показаны на рис. 9.5. При малой концентрации мономеров доминируют полимеры Аь Это стацио­нарное состояние могло бы продолжаться (кривая 1), но флук­туации создают новый полимер А2 и катализатор, усиливающий продукцию А2. При критическом значении концентрации моно­меров возникают неустойчивости (пунктирные кривые), и си­стема резко переключается в новое стационарное состояние, в котором доминируют полимеры А2 (кривые 2 и 3). Переход вызван как мутациями, так и появлением катализатора Е. Пер­вые служат триггером неустойчивости, второй определяет ост­роту перехода. В этом смысле модель объединяет случаи (9.30) и (9.31). Описанное эволюционное поведение системы связано с ее автокаталитическими, нелинейными свойствами.

Термодинамика дает общее понимание эволюции. В частно­сти, возрастание диссипации может привести к эволюционной обратной связи, создающей путь к новой неустойчивости, к даль­нейшей эволюции системы. Наибольшая приспособленность при этом не обязательно означает наибольшее размножение.

Конечно, такой детерминистический анализ должен быть до­полнен и уточнен стохастическим (см. стр. 491).

Очевидно, что приведенное рассмотрение не дает еще теории эволюции в истинном значении этого слова. Однако оно раскры­вает физический смысл эволюции и имеет безусловное иллюстра­тивное значение.

503

Следует отметить, что качественные соображения сходного характера были высказаны ранее Молчановым [12], указавшим, что статистическая термодинамика, как таковая, применима лишь к ранним стадиям эволюции. Смысл этого утверждения состоит в том, что «применимость статистических представлений уменьшается в процессе эволюции, так как уменьшается число частиц» — скажем, из мономеров образуются полимеры. Теории Эйгена и Пригожина имеют уже не термодинамический, но

Кинетический характер. Роль термодинамики сводится, в конеч* ном счете, к анализу неустойчивостей.

Изложенная в §§ 9.3—9.5 область теоретической физики на­ходится на начальной стадии своего развития. Однако пути этого развития намечены, и понимание добиологической эволюции вы­шло за пределы качественных спекуляций.

ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

АВТОКАТАЛИТИЧЕСКИЕ ХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

В биологии особое значение имеют автокаталитические хи­мические системы. Достаточно указать, что авторепродукция КДеток и организмов эквивалентна автокатализу. Вернемся сначала к феноменологическому термодинамиче­скому рассмотрению. Как мы видели, для химических процессов критерий …

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

Неотъемлемой особенностью биологических объектов — кле­ток и организмов — является их историчность, т. е. возникнове­ние и развитие изучаемой системы в конечном интервале вре­мени. Развитие биологической системы всегда необратимо, и в …

ЭЛЕКТРОННО-КОНФОРМАЦИОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Самые общие соображения показывают, что перенос элек­трона, сдвиг электронной плотности в конденсированной ср. еде должны сопровождаться изменениями положений атомов, атом­ных ядер среды. Все степени свободы молекулярной системы, т. е. системы, …

Как с нами связаться:

Украина:
г.Александрия
тел./факс +38 05235  77193 Бухгалтерия
+38 050 512 11 94 — гл. инженер-менеджер (продажи всего оборудования)

+38 050 457 13 30 — Рашид - продажи новинок
e-mail: msd@msd.com.ua
Схема проезда к производственному офису:
Схема проезда к МСД

Оперативная связь

Укажите свой телефон или адрес эл. почты — наш менеджер перезвонит Вам в удобное для Вас время.