ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

ЗРЕНИЕ

В мои намерения не входит давать здесь трактат по анатомии, так же как не входит в мою задачу описание бесчисленных типов глаз насекомых. Каждому известно, что многие из них слепы, как, например, насекомые, оби­тающие в пещерах; что некоторые, такие, как гусеницы, обладают лишь простыми глазками, состоящими из весьма немногочисленных фасеток; что, наконец, ряд насекомых наделен сложными глазами, которые могут достигать огромного развития и покрывать почти всю площадь го­ловы, как у стрекоз. Сложные глаза и простые глазки состоят из одних и тех же основных частей — омматп - диев. Число их изменчиво и в сложных глазах может быть очень велико. Омматидии — это мельчайшие свето­чувствительные трубочки, окруженные оболочкой из пигмента. В конце, обращенном внутрь, за прозрачной роговицей, образовалось хрустальное тело, а за ним — светочувствительные клетки, сгруппированные вокруг прозрачной палочки-рабдома. От этих-то клеток и отходят нервные волокна, сложными путями достигающие мозга.'

Мне кажется неинтересным продолжать это анатомиче­ское описание, так как до сих пор недостаточность наших познаний не позволяет нам установить связь физиологи­ческих особенностей с тем или иным морфологическим складом. Заметим лишь, что световые точки, избираемые

Омматидпямп, слагаются в общее изображение, всегда до­вольно расплывчатое; причем омматидии и даже самый способ их связи с центральной нервной системой неодина­ковы на всей поверхности глаза.

Кривизна поверхности глаза также может изменяться^ иногда даже, в зависимости от зоны, довольно значительно. Все это приводит к тому, что глаз насекомого, как оптиче­ский инструмент, весьма далек от совершенства, по край­ней мере он таков, если судить о нем с точки зрения че­ловека. Дело в том, что он прекрасно приспособлен к дру­гим функциям (см., например, ниже — «Глаз как «лупа времени»).

Методы изучения зрения. Современная физиология имеет в своем распоряжении приборы высокой чувствительности, позволяющие проводить исследования почти невероятной точности. Все основано на применении чудесного прибора, катодного осциллографа.

Пучок Х-лучей проходит через электрическое поле II ударяется об экран, покрытый флуоресцирующим веще­ством. Всякое изменение электрического поля отклоняет пучок лучей; с другой же стороны, всякое явление, свя­занное с нервной системой, сопровождается изменением по­тенциала; причем, как бы слаба ни была эта разница, ев можно усилить с помощью ламп с несколькими электро­дами и довести до такой степени, чтобы она могла воздей­ствовать на осциллограф. С другой стороны, пучок Х-лу­чей не обладает инерцией: следовательно, каким кратким,, каким мимолетным ни было бы явление, оно будет зареги­стрировано.

Таким образом достигается почти невообразимая чув­ствительность, например, зерно пыльцы, прорастающее* на пестике цветка, порождает токи, которые поддаются регистрации. В животном мире не нужно даже брать нервр целиком, достаточно нескольких волокон для того, чтобы через сверхчувствительные электроды передать осцилло­графу различие в их потенциалах.

Само собой разумеется, речь идет о дорогостоящих и сложных приборах. Но не следует забывать, что здесь, как и во всякой другой области, изобретательность иссле­дователей зачастую позволяет открыть немало прямых путей, также ведущих к истине. Прекрасный пример та­кого открытия мы находим в области изучения способности видеть цвета. Эта способность была предметом почти неразрешимого спора между экспериментаторами; все при­знавали, что насекомые реагируют на окрашенные щиты ш цветки и как будто бы отдают предпочтение определен­ным окраскам. Но видят ли они их как цвет или только дифференцируют по относительному различию в степени яркости окраски? Представляется ли мир их глазам обес­цвеченным как обычная фотография или окрашенным как цветная?

Этого вопроса экспериментаторам не удавалось разре­шить, так как применяемая техника была недостаточно. совершенной.

Идея первого опыта, способного разрешить эту проб­лему, принадлежит фон-Фришу. Положим в ряд,— пред­ложил он,— листы различных оттенков серого, цвета и среди них один лист, скажем, синий. Приучим с помощью нескольких капель меда пчелу (или любое другое насе­комое) прилетать к синему листу. Как только будет за­кончена дрессировка, переложим синий лист в самый конец ряда серых. Если пчела найдет его среди серых, из кото­рых один равен по яркости синему, это будет означать, что юна видит в синем листе качество, отличное от всех серых, м мы будем вправе считать, что она видит синий как цвет. Но похож ли он на наш, человеческий синий цвет?

Казалось бы, мы слишком многого требуем от наших экспериментаторов; но их изобретательность победила и вту трудность, и все более и более вероятным представляет­ся, что ответ на этот вопрос должен быть положительным. Выдрессируем пчелу, приучив ее прилетать за медом на лист пурпурного цвета, затем заменим его серым, на ко­тором лежит несколько синих дисков; пчела будет садиться. поблизости от этих дисков, в непосредственно прилегающей к ним зоне серого цвета. Следовательно, пчела, как и мы, воспринимает одновременный контраст, и серый цвет в - соседстве с синим кажется ей пурпурным. Следовательно, пчелы, по всей вероятности, не только видят цвета, как мы, но, очевидно, поддаются тем же оптическим иллю­зиям.

Вы без труда уясните себе этапы развития техники дрес­сировки.

Посредством дрессировок можно изучать способность насекомых видеть формы и движения, а также остроту их Брения. Очень легко установить, какие формы они разли­чают и какие путают. Но чрезвычайно (почти чрезмерно!) плодотворной оказалась другая техника — техника опто­моторной реакции или оптокинетического [1] рефлекса.

Когда животное, в данном случае насекомое, поме­щают в центре вращающегося цилиндра, покрытого чер­ными и белыми полосами, то оно всегда направляется к этим полосам и движется вслед за ними (или кружится в обратном направлении, в зависимости от того, какое это насекомое). Уменьшая ширину полос, можно без труда до­вести их до того размера, когда они уже не возбуждают никакой реакции.

Следовательно, можно измерить остроту зрения. Осве­щая полосы сильнее или слабее, можно убедиться в том, что насекомые продолжают различать формы при таком освещении, при котором человеческому глазу уже трудно что бы то ни было увидеть.

Выводы. Насекомые хуже, чем человек, воспри­нимают относительные различия в яркости окраски. У пчелы эта восприимчивость в 20 раз слабее, чем у челове­ка, способного видеть в окраске двух листов разницу в содержании белого цвета, составляющую 3,89 процента, в то время как для пчелы эта разница должна составлять не менее 16—21 процента. У дрозофил чувствительность, очевидно, еще слабее, и самый интенсивный по яркости цвет должен быть в сто раз ярче самого бледного для того, чтобы они ощутили их разницу. Приблизительно то же мы наблюдаем и у бабочек, и у прямокрылых, как, например, у палочника (СагаиБшв тогозиэ).

У некоторых насекомых, например у Мас1^1озза эЬе!- 1а1агит (у этой красивой бабочки с характерными крыль­ями, которая благодаря своему длинному хоботку выса­сывает нектар из цветков на лету, никогда на них не садясь), можно выявить способность к восприятию кон­трастов; эта способность выражается в том, что светло­серая плоскость, расположенная последовательно рядом с черным щитом, а затем рядом с белым, покажется в первом случае светлее, а во втором — темнее. И, действи­тельно, эта бабочка, укрывающаяся на ночь в темных щелях, забивается в лаборатории под темные диски под­ходящего размера; но если приготовить для нее два диска одного тона, из которых один лежит на темно-сером фоне, а другой — на черном, она выберет первый, кажущийся благодаря контрасту более темным.

Цветовое зрение. Что же касается способ­ности видеть цвета, то отличительная ее черта заклю­чается, несомненно, в расширении границ видимого спектра в сторону коротких волн, в то время как красный цвет многие насекомые не отличают от темноты.

Я уже говорил в начале этой главы о пчелах. В основ­ном фон - Фришу и его ученикам мы обязаны тем, что знаем

О способности этих насекомых вйдеть цве'та, а знаем мы о ней много. Так, пчелы, приученные прилетать на капельки меда, расположенные в сине-зеленой зоне солнечного спект­ра, перестают прилетать, если поставить кормушку на сине-зеленую бумагу. Это легко объяснимо: бумага отра­жает много ультрафиолетовых лучей, которые, смеши­ваясь с сине-зеленым цветом, изменяют его. Это можно до­казать, приучив пчел прилетать за медом на сине-зеленую бумагу: она перестает привлекать их, если во второй фазе дрессировки покрыть бумагу эскулиновым [2] фильтром, совершенно прозрачным для видимых лучей, но непрони­цаемым для ультрафиолетовых. И, наоборот, пчелы, вы­дрессированные на белую бумагу, путают ее с сине-зеле­ной, покрытой эскулиновым фильтром, следовательно, для пчел ультрафиолетовый цвет совпадает с дополни-, тельным к сине-зеленому.

Представляется ли им этот дополнительный цвет таким же, каким видит его человек, то есть красноватым? Чтобы установить это, потребовались бы опыты, в которых данный цвет был бы противопоставлен различным красным цве­там, но подобные опыты невозможны — пчелы не видят красного. Таким образом, «пчелиный красный» находится, вероятно, на противоположном «человеческому красному» конце спектра. Впрочем, кто знает, не может ли один и тот же цвет иметь для разных животных несколько различ­ных дополнительных цветов, которые, конечно, недоступ­ны человеку?

Задаешь себе вопрос: что здесь более достойно восхи­щения, изобретательность ли ученых, благодаря которой они перешагнули через границу того, что может показаться недоступным, или волнующий характер выводов, к которым они нас приближают?

Пчела посещает мак ради пыльцы, нектара он не дает. Но она легко находит этот цветок, если даже заслонить его черным стеклом, непроницаемым для видимых лучей, зато пропускающим ультрафиолетовые. Следовательно,“ этот «цвет», отраженный лепестками мака, имеет для пчелы, по меньшей мере, то же значение, что для нас красный. С помощью подобных опытов можно легко доказать, что ультрафиолетовый цвет служит пчелам для опознавания многих цветков, представляющихся человеческому глазу окрашенными в разнообразные цвета.

В отличие от пчел бабочки из семейства белянок Р1епс1ае отличают желтый от зеленого и различают крас­ный цвет. Бабочки Р1ив1а тоже видят красный и даже охотнее собирают мед с красных цветков гвоздики Шартрэ Dianthus сагЛ^апогит. Что же касается бражников (БеИерЬИа), посещающих цветки шалфея, то они, вероят­но, очень тонко чувствуют красно-фиолетовый, который не смешивают с сине-зеленым даже при таком слабом осве­щении, когда человеческий глаз вообще уже не различает цветов. В большинстве случаев у многих других насекомых чувствительность к цвету - развита довольно слабо.

Способность видеть формы. Эта способ­ность мало развита у насекомых. Все они в большей или меньшей степени близоруки или астигматичны. В самом зачаточном состоянии способность видеть формы проявляет­ся, несомненно, в поведении, которому Кальмус дал вар­варское название фотогоротаксиса. Такое поведение встре­чается у насекомых, автоматически движущихся вдоль начерченных на белой бумаге черных полос. При этом они придерживаются границы черного и белого. Можно про­вести данный опыт более интересно, взяв для него перепон­чатокрылое Т^опа или любое другое насекомое, способ­ное видеть ультрафиолетовый цвет. В этом случае полосы окрашивают двумя белыми красками, одна из которых отражает ультрафиолетовые лучи.

Зрелище получается ошеломляющее: насекомое неот­ступно придерживается границы между двумя белыми полосами, которой человеческий глаз не в состоянии увидеть.

Способ но сть пчел видеть формы. Тех­ника, которая путем дрессировки приводит пчелу к тому,, что она ассоциирует различные рисунки с наличием медау достигла блестящего развития. Скажем кратко (с тему чтобы вскоре опять к этому возвратиться), что пчелы, по- видимому, могут различать одновременно контраст фигур и фона, большую или меньшую протяженность контуров фигур, резкость этого контраста, особенности их очерта­ний. И все же пчелы смешивают представляющиеся нам весьма различными треугольники, квадраты, круги и эллипсы, которые вообще не стоят ниже порога их чув­ствительности. Это связано с неравномерной кривизной глаза, сильно деформирующей восприятие фигур, как это видно из прилагаемой схемы Дель Портильо (рис. 2).

Пчел привлекают главным образом фигуры с сильно­изрезанными очертаниями. Это наводит на мысль о том, не сводится ли вообще их способность видеть формы лишь к восприятию «мигания». В этом, быть может, и кроется при­чина того, что насекомые посещают главным образом цвет­ки, колеблемые ветром, или бумажные цветки, при­водимые в движение экспериментатором. Они летят также^ на движущиеся полосы и тем охотнее, чем быстрее эти по­лосы движутся; привлекают их и мигающие огни, про­порционально частоте мигания (конечно, в известных пределах).

Матильда Герц (Германия) посвятила много лет изу­чению вопроса о восприятии пчелами форм. Полученные ею результаты поистине поразительны как по многочислен­ности, так и по тому, что они буквально вводят нас «в мозг>? пчелы.

М. Герц начинает с проверки привлекательности для пчел фигур с извилистым контуром, но обращает внима­ние и на фактор «сближенности контуров», благодаря ко - торой фигуры меньшего размера привлекательнее, чем большие. Следует сразу же отказаться от гипотезы о>

О О О А >

ПОПОВ

О ез £ а ^ 000

Апввн

Риг. 2. Неравномерная выпуклость глаза пчелы обусловливает деформацию различных геометрических фигур при восприятии их пчелой (по Дель Портильо, 1936 год).

Значении сходства с внешностью цветков, которые на­секомое встречает в природе. Эта гипотеза безоснователь­на, так как изображение цветка может возбудить у пчелы значительно меньший интерес, чем черно-белая шахматная доска, которая для нее более расчленена. Здесь играют? роль не память, а скорее присущие фигурам свойства* «организация» восприятия. Причем фигуры распознаются не по одной из частей, не по цвету, не по общему направ­лению их основных контуров, даже не по «богатству этих контуров», а скорее всего по месту, занимаемому ими внутри некоего целого. Возьмем, например, черную окруж­ность с черной точкой в центре; пчелы будут садиться глав­ным образом в центре, даже если мы уменьшим размеры точки до минимума, доступного зрению. Если оставить

Белое пятно в середине центральной точки, рабочие пчелы ^УДУТ останавливать свой выбор скорее на окружности полученного таким образом черного кольца, чем на его «белом центре. Признак «внутренней черной фигуры» силь-

Рцс. 3. Организация ноля зрения у пчелы (по Герц).

В фигурах 1 и 2 пчелы избирают центр. Если в центре находится белый круг, они садятся в основном на черное кольцо, окружающее белый диск (3); «внут­ренняя черная фигура» сильнее «белого центра». Расстояние относительно кон­туров не влияет на выбор, как можно увидеть в опыте с фигурой 4, в которой пчелы всегда предпочитают центр, хотя он и смещен. Если пчелам предложены черный круг и треугольник, приставленный основанием к кругу, пчелы са­дятся поблизости от треугольника, в зоне, где неправильность контуров прояв­ляется сильнее (5). Детали контура, которые выглядят слишком мало свя­занными со всей фигурой в целом, не привлекают пчел; если треугольник при­ложен к кругу вершиной, предпочтение будет оказано другой фигуре, прило­женной к нему основанием (6). Наличие углов влияет на выбор фигуры только Жак часть целого, а не изолированно: пчелы в равном количестве будут садиться

На треугольник, и на диск, лежащие рядом, но не соприкасающиеся (7). В игурах 8 и 9 пчелы не различают угол, выступающий наружу, и угол, вдаю­щийся внутрь, и садятся одинаково на белое и черное.

Нее признака «белого центра». Если увеличить размеры центральной фигуры, выбор становится менее определен­ным, но в том случае, когда центр обведен несколькими концентрическими черными кругами, ему всегда оказы­
вается предпочтение. Оно сохраняется даже и в том случае, когда внутренняя фигура эксцентрична, и даже если кон­центрические круги отклонены от центра. Следовательно, привлекательность не зависит от абсолютного расстояния по отношению к ближайшему контуру или от положения по отношению к геометрическому центру. Если показать рабочей пчеле черный круг с узким треугольником, осно­вание которого приклеено к кругу, пчела окажет пред­почтение треугольнику, так как здесь перевес будет на стороне фактора «неправильности очертания». Но если приклеить треугольник к кругу вершиной, притягательная сила его значительно уменьшится: слабому зрению пчелы он представится менее связанным с кругом, а детали, сли­шком отделенные от целого, не привлекают ее.

Мы, однако, не станем утверждать с излишней поспеш­ностью, что угловатость контура является для фигуры са­мой значительной особенностью, так как треугольник и круг черного цвета, примерно одинаковые по площади и поставленные рядом (но не соприкасающиеся), не дают ни­каких различий в выборе. Угловатость контуров действует на пчелу лишь в общей совокупности признаков, но не изо­лированно. Выступающие углы по всей видимости отлича­ются ею не более, чем обращенные внутрь. Используя опре­деления Gestaltpsychologie не угол как тайовой, а неров­ность контуров всегда является самым «метким» (prдgnant) фактором.

Аналогичные опыты легко провести не только на плос­кости, но и на объемных телах. Прежде всего пчела пред­почитает бумажный цветок с вырезными лепестками, рас­положенными в нескольких плоскостях к тому же цветку, распластанному между двумя стеклянными пластинками. Оказавшись перед конусом или пирамидой, она не сможет четко отличить вершину или грани от теней, падающих на субстрат. Но если осложнить контуры вершины одного из конусов, укрепив на ней пятиконечную звездочку, пче­ла будет садиться на нее. При виде шести конусов, основа­ния которых покоятся на листе бумаги, и шести других, опрокинутых вверх основаниями, пчелы полетят на вторые, так как края у них виднее и тени резче. Черные конусы на

1 СеБЬаИрБусЬ^с^е (немецк.) — психология образов. Гешталь- тизм—теория, одно из основных положений которой заключается в том, что восприятие целого опережает восприятие частей, (Ред.).

2

Р. Шовеа

Черном фоне или серые конусы дают тот же результат. Если взять маленькие выпуклые или вогнутые диски, верхушки которых покрыты неровностями с острыми края­ми, пчелы полетят к верхушкам, но привлекают их при этом именно края или теневые контрасты, а отнюдь н& выпуклость или вогнутость, которые они явно путают.

* и ▼с

6

Рис. 4. Пчела избирает эти фигуры в порядке возрастания интереса

(по Церрану).

Первый и второй ряды: Р, Б, К, М, Д, У, О, К, В. Средние ряды: Ю, N. V, а, Р, I, М, К, В. Нижние пятый и шестой ряды: Р, М, Р, 0-, ^ И, У, В.

Если два листа картона поднять на разную высоту, то тень от одного из них будет темнее, чем от другого, пчел привлечет более темная тень. Этот факт не лишен биологи­ческого значения, так как в природе пчелы бесспорно предпочтут плоским, широким цветкам цветки с глубоки­ми чашечками, с резко контрастными тенями.

Однако дрессировка на серый цвет определенного ка­чества, так же как и на тень определенного качества, не­возможна; выбор пчел зависит главным образом от кон­траста, их восприятие «структурно» (зависит от располо­жения частей целого).

Поставим рядом диск глубокого черного цвета и не­сколько серых треугольников: сначала пчелу привлечет

I

II

Рис. 5. Пчела выбирает эти фигуры в следующем порядке (порядок возрастания частоты выбора).

Первый и второй ряды сверху: фигуры Аж В — контроль. Фигура5 выбираете» несколько чаще, чем А или В; 4, 2 и 3 — выбираются чаще всего. Ширина зуб­цов фигуры: 2—5 сантиметров; 3—2,5; 4—1,25; 5—0,31 сантиметра. Третий и четвертый ряды: Р, М, И, Б, I, О, ВТ, У, В. Пятый ряд: пчеле предлагают четыре белых креста, концы которых имеют 2; 1; 0,4; 0,2 сантиметра ширивы* с черным квадратом в качестве контроля. Кресты 4, 3, 2, 1 выбираются взоз-

Растающем порядке.

Диск, как самый черный, но пройдет несколько времени, и часть рабочих пчел изберут треугольники, как обладаю­щие более сложным контуром. Степень возбуждающего действия различных форм может, следовательно, изме­няться. Причем она не находится в прямой зависимости от резкости, с которой фигуры выделяются на фоне, а подчи­нена более сложным законам.

Пчелы могут различать, правда, довольно примитивно, не только фигуры или тела, но даже прямые или ломаные линии. И здесь наблюдается то же ясно выраженное пред­почтение сложных форм. Наконец, простые точки, вы­строенные в ряд или образующие фигуры, дают возмож­ность наблюдать подобные же явления.

Немецкий исследователь Баумгартнер утверждал, что если фигуру, которая должна быть опознана, поместить поблизости от летка, то его соседство сильно повлияет на степень привлекательности фигуры. Все, что окружает выход из улья, очевидно, становится более prдgnant (мы опять используем этот термин). Но Фридлендер опроверг эти выводы. Он помещает мед в ящичек, в который пчела может проникнуть лишь через отверстие, украшенное

Различными фигурами. Пчела различает их так же хорошо и тогда, когда леток находится от них на некотором, иног­да даже значительном расстоянии. Однако окрашенные листы больше привлекают пчел, когда они находятся ниже летка, так что это отверстие, по всей вероятности, играет все-таки довольно значительную роль.

Способность бабочек и гусениц ви­деть формы. Перламутриницы Argynnis paphia и крапивницы Vanessa вытягивают хоботок, когда перед ними ставят различные черные или цветные рисунки. Этот опыт позволил Ильзе изучить их способность видеть формы. Она пришла к выводам, по существу весьма близ­ким к тем, которые мы сделали, наблюдая пчел. Фигуры темного цвета, с очень сложным контуром, производят наиболее четкое действие. Существует оптимальная пло­щадь приманки, при которой она обладает наибольшей привлекательностью при условии, однако, ее резкой кон­трастности с фоном.

Но еще удивительнее то, что даже новорожденные гу­сеницы Lymantria, поведение и зрение которых слабораз­виты, направляются к некоторым вполне определенным предметам. Гундертмарк ставит перед ними вертикальные черные дощечки. Гусеницы направляются к тем, которые суживаются кверху, предпочитая их более узким у осно­вания и таким, ширина которых и вверху и внизу одина­кова. Дощечки разных размеров, но видимые под одним углом, представляются им одинаковыми. В предметах же шириной 12 сантиметров и отстоящих от гусениц на 30 сан­тиметров они могут замечать разницу даже в сантиметр и всегда выбирают из двух дощечек более высокую. Предме­тов высотой более 12 сантиметров и шириной 13—19 санти­метров они не различают.

Когда молодым гусеницам показывают четырехуголь­ные щиты, одинаковые по площади (100 квадратных сан­тиметров), но отличающиеся по форме, они предпочитают те, у которых отношение высоты к ширине равно 1:6. Среди щитов, представляющих различные по форме равно­бедренные треугольники, площадью 100 квадратных санти­метров каждый, они избирают те, у которых отношение высоты к ширине равно 1 : 8.

В отношении размеров гусеницы всегда руководствуют­ся расстоянием от верхнего края фигуры до ее основания, а не удаленностью верхнего края от субстрата; следова­

Тельно, реакция не изменится, если поднять щит над субстратом.

Наконец, из двух одинаковых предметов, из которых юдин длиннее по грризонтали, а другой — по вертикали, ^избирается всегда второй, но молодые гусеницы, по-види­мому, не отличают цилиндра от прямоугольного щита той <же высоты, ширина которого равна диаметру цилиндра.

Прилагаемая таблица (рис. 7), составленная Гундерт - марком, прекрасно иллюстрирует эти опытй. В первом варианте два равных по площади черных щита поставлены на равном расстоянии (30 сантиметров) от гусениц: гусени­цы направляются к тому щиту, у которого основание шире вершины. Во втором варианте два щита, различных по размерам и площади, рассматриваются под одним углом 120 градусов вследствие их неравной удаленности от цен­тра. Гусеницы направляются к этим щитам в приблизи­тельно равном количестве. В третьем варианте одинаковые щиты расположены на расстоянии 20, 30, 40 и 50 сантимет­ров от центра: гусеницы направляются к ближайшему из них. В четвертом варианте щиты равной ширины помещены на равном расстоянии; гусениц привлекает самый высо - #ий из них. В пятом варианте щиты равной высоты, но раз­ной ширины (2, 6, 10 сантиметров), помещенные на равном расстоянии, привлекают гусениц прямо пропорционально своей ширине. В шестом варианте, в котором один из двух одинаковых щитов поставлен горизонтально, а другой вертикально, гусеницы выбирают последний. Но если всю конструкцию наклонить под углом в 90 градусов, то лежащий горизонтально щит окажется в вертикальном положении, и гусеницы будут выбирать его; следователь­но, направление силы тяготения не влияет на их поведение.

Возможно, что все эти особенности видения форм у ЬушапШа топасЬа биологически обусловлены: молодые гусеницы, действительно, должны ползти вверх по деревь­ям, то есть по предметам, более протяженным в высоту, чем в ширину, и возвышающимся над горизонтом.

Способность видеть движение. «Лу­па времени». Основные работы, касающиеся способ­ности насекомых видеть движения, принадлежат Аутруму и его школе. Но, чтобы хорошо понять их, нужно рас­смотреть некоторые детали техники электрофизиологии, применяемой при исследовании органов чувств.

Аутрум вычислил частоту световых вспышек, необхо­димую для того, чтобы потенциал действия, соответствую­щий каждой вспышке, перестал проявляться.

Первые вычисления относились к пчелам. Тончайшие электроды, введенные в глаз пчелы, были связаны с катод­ным осциллографом. Сначала раздражение глаза вызыва­лось очень короткими вспышками. На пленке осцилло­графа каждый раз появляются небольшие положительные волны; глаз «различает» вспышки, которые следуют одна за другой, и при каждой вспышке передает электродам ток реакции. Аутрум увеличивает частоту вспышек до тех пор, пока на пленке, движущейся с большой быстротой, отме­чается лишь одно отклонение в начале освещения и другое в конце его, когда снова наступает темнота, то есть глаз уже перестает отличать от постоянного освещения следую­щие одну за другой вспышки. «Частота, необходимая для слияния», достигнута. И вот оказывается, что для пчелы она очень велика — до 300 вспышек в секунду; также об­стоит дело у мух и у ос.

Те же результаты можно получить, прибегнув к зрительно-двигательной реакции. Для этого достаточно измерить быстроту вращения покрытого мелкими полос­ками цилиндра, при которой насекомое, помещенное внутрь, перестает следовать его движению. Это произойдет тогда, когда светлые и темные полоски представятся ему слившимися в сплошной серый цвет. Таким образом, если бы мы вздумали устраивать кино для пчел, то для того, чтобы у них создалась иллюзия движения, потребовалось бы пропускать фильм с быстротой около 300 кадров в се­кунду.

Напомним, что у человека слияние изображений про­исходит обычно менее чем при 30 сменах кадров в секунду. Формы же движущихся тел различимы лишь при условии, если каждая точка изображения в течение 50 тысячных се­кунды занимает на сетчатке зону, в которой находится светочувствительный элемент. Это предельное время, по­рог, ниже которого световые впечатления сливаются. Для мухи же, например Calliphora, это время составляет 10 тысячных секунды. Исходя из величины выходного угла омматидия, предмет диаметром 2,25 сантиметра, видимый на расстоянии метра, занимает один омматидий; если муха пролетает 5 метров в секунду, предмет будет видимым для каждого омматидия в течение 10 тысячных секунды и, следовательно, будет виден очень отчетливо. Человек же в этих условиях увидел бы лишь промелькнув­шую тень, так как предмет. воздействовал бы на его сетчат­ку лишь в течение 0,0001 секунды. Насекомое обладает, по яркому определению Аутрума, «лупой времени» (Zeit, lupe), увеличивающей число мгновений в единице времени. Не нужно забывать также, что размеры омматидиев весь­ма различны на разных участках глаза. В частности, их диаметр больше в передней зоне, нежели в задней. Таким образом, предметы дольше воспринимаются каждым омма - тидием, когда они находятся ниже насекомого в полете, и насекомое будет их различать яснее, чем если бы они на­ходились впереди него. Очевидно, насекомое удивительно хорошо приспособлено для видения предметов во время полета. Но возможно, что мухи и пчелы теряют в одном отношении то, что выигрывают в другом, так как глаза у них маловосприимчивы к свету, и проигрывают в остроте восприятия то, что выигрывают в быстроте возбуждения.

Но не у всех насекомых глаза построены как у пчелы. Большая часть медленно двигающихся ночных насекомых характеризуется зрением, сильно отличающимся физиоло­гическими особенностями от зрения пчелы. Напримерf частота, необходимая для слияния, составляет лишь 8—10 раздражений в секунду для таракана Periplaneta ameri - сапа или кузнечика Tachycines asynamorus и 20—40 для плавунцов или для саранчи Melanoplus. Зато чувствитель­ность их значительно выше, чем у видов с «быстрым» зре­нием. Например, способный возбудить действие минимум освещения составляет для Calliphora 7 • 10“8 свечей на квад­ратный сантиметр, для Tachycines только 5-10~5 (в 140 раз слабее) и для палочника Carausius morosus l-10”s (в 700 раз слабее).

Следует отметить, что зрительной физиологии тарака­нов и кузнечиков не приходится разрешать тех же задач, что пчелам или мухам; все дело в том, что каждый приспо­соблен к своему образу жизни.

Однаиз труднейшихпроблемфизио - логии насекомых. Мгновенная инте­грация; физиология и кибернетика. Трудно поверить, чтобы наблюдения за насекомым, нахо­дящимся в центре вращающегося цилиндра, могли дать материал для постановки столь значительных проблем. Это, действительно, пример почти безгранично плодотворной техники, пример машины для открытия фактов. Число воз­можных комбинаций полос, начерченных на цилиндре, ошеломительно, а немецкие ученые на протяжении долгих лет вели опыты с всевозможными цилиндрами! Результат, как увидим, довольно неожиданный и уводит далеко за пределы обычных наблюдений над способностью насекомых видеть движение.

Немецкий ученый Кальмус работал над Drosophila и Musca. Он помещает их сначала внутрь двух цилиндров, которые, находясь на одной общей оси, могут вращаться независимо один от другого. Внутренний цилиндр покрыт черными и белыми полосами, причем на месте некоторых белых полос проделаны окна, через которые подопытное насекомое может видеть наружный цилиндр.

Согласно относительно простому закону, движения мух зависят от соотношения скорости движения двух цилинд­ров и ширины полос. Можно получить такой же резуль­тат, возмещая ускорение движения одного из цилиндров большим количеством полос на другом.

Когда муха заключена в горизонтальную трубку в се­редине цилиндра так, что она лишена возможности пово­рачиваться, а может лищь передвигаться по прямой линии ©зад и вперед, реакций не наблюдается, если только трубка находится в центре. Кажущееся вращение должно тогда прекратиться благодаря равному зрительному восприя­тию каждым глазом двух противоположно направленных движений. Реакция возникает снова, как только с одной из сторон трубки ставится картонный экран. Но будем вращать перед насекомым не цилиндр, а диск с рисунком в виде спирали; насекомое движется по направлению к диску тогда, когда нам кажется, что спираль скручивается; когда же нам кажется, что спираль разворачивается, на­секомое убегает от диска.

Кальмус вращает под чашкой Петри также две системы полос, по одной под каждой половиной, системы эти дви - жутся во взаимно противоположном направлении. Заклю­ченное в чашке насекомое будет следовать только за дви­жением цилиндра с большим количеством полос. Но когда под чашкой вращают, диск с расположенными лучеобраз - ло'полосами, насекомое движется вдоль стенок чашки Петри, описывая довольно узкие витки.

Каков же вывод из всего этого?

По мнению Кальмуса, с помощью теории тропизмов не­возможно объяснить зрительно двигательные реакции (со­провождающиеся к тому же совершенно особыми положе­ниями тела, которые я здесь не описываю). Эти реакции указывают на предположенное Шеррингтоном на основа­нии других опытов существование некоего центра, интег­рирующего восприятия и координирующего ответные реакции. Понятие «интеграция» имеет в данном случае как физиологический, так и математический смысл. Цен­тральная нервная система мухи, должно быть, способна, наподобие' сервомеханизма, управляемого на расстоянии снаряда, вычислять (по выражению Кальмуса) интегра­лы, которые дают составляющие векторов Т (передача) и К (кажущееся вращение). Разумеется, речь идет о расчете такого же типа, как расчет, выполняемый счетными маши­нами, а не о работе сознания. Во всяком случае, муха, как и человек, может, очевидно, оценить перемещение предме­та в то время, как перемещается и она сама. Это допускала уже Герц. Она помещала насекомое внутрь вращающегося полосатого цилиндра, нижняя половина которого остает­ся неподвижной в то время, как верхняя вращается. Вы­яснилось, что насекомое реагирует только на движение верхней половины. А ведь собственное его передвижение передает на его сетчатку полосы, расположенные только на неподвижной части цилиндра.

Но профессор фон-Будденброк и его ученик Моллер Ракке не получают подобных результатов на Calandra oryzae. В приборе, подобном прибору Герц (подвижные верхние полосы, неподвижные нижние), петли, описывае­мые подопытным насекомым, настолько широки, что, по сути дела, можно говорить уже о прямых Линиях, как будто бы воспринимаемое сетчаткой кажущееся передви­жение нижних полос сводит на нет последствия реального передвижения верхних.

При ближайшем же рассмотрении явление оказывается еще более сложным. Так, Calandra oryzae реагирует на по­ступательное и обратное движение полос, а Calandra gra - naria— только на движение, направленное вперед. Если покрыть лаком правый глаз Granaria, OHa описывает петли в правую сторону и в белом и в полосатом цилиндрах; если же проделать то же с C. oryzae, то она будет сворачи­вать вправо в белом цилиндре и влево в полосатом; следовательно, здесь кажущееся движение изображений на сетчатке дает эквивалент вращения цилиндра в левую сто­рону и таким образом смешивается с перемещением пред­метов.

Кроме того, при известных условиях мухи могут реаги­ровать на полосы неподвижного цилиндра. Будденброк и Моллер Ракке утверждают, что они наблюдали это у сир - фиды Eristales. Но, вероятно, речь идет скорее о реакциях на неподвижные предметы, чем об оптомоторных рефлек­сах; да и горизонтальные полосы дают тот же результат.

Другой немецкий ученый, Гассенштейн, исследовал те же явления, используя в своих опытах жесткокрылое на­секомое Chlorophanus viridis. Приемы Гассенштейна весь­ма оригинальны; насекомое не может двигаться, но дер­жит между лапками шарик, скатанный из тонких листоч­ков металла, который оно может вращать на все лады, что дает возможность точно устанавливать локомоторные ре­акции. Насекомое помещают внутрь вращающегося ци­линдра, который виден ему только через прорезанные на равном расстоянии окошечки другого неподвижного ци­линдра. Изменяя размер этих окошечек и ширину черных полос цилиндра, можно сделать так, чтобы для одного омматидия свет сменялся темнотой в то время, как сосед­ний с ней омматидий будет переходить от темноты к свету;

Тогда долгоносик «вращается» в направлении, обратном движению полос. И, наоборот, когда ширина окон отрегу­лирована так, что ряд омматидиев одновременно перехо­дит от света к темноте, долгоносик вращается в том же на­правлении, что и цилиндр. Итак, физиологическая струк­тура, необходимая для восприятия движения, состоит для СЫогорЬапиэ из двух омматидиев. Но когда боковое дви­жение полос сменяется вертикальным, жесткокрылое на­секомое выглядит дезориентированным, и металлический шарик в его лапах движется без определенной системы.

Чем объяснить тот парадокс, что направление движения изменяется с изменением ширины полос, а также когда ом - матидии получают то одинаковое, то разное освещение?

Если я счел своим долгом сделать упор на эти явления, вносящие столь обескураживающее осложнение, то я сделал это именно потому, что они представляются мне весьма важными для философии природы. Кажется, что, особенна в отношении работ Кальмуса, можно было бы придумать десятка два других комбинаций и испытать их сотней раз­личных способов, и все это привело бы лишь к выводу об ужасающей, не поддающейся простому объяснению, слож­ности. Машина для открытия фактов работает, но она не дает нам обобщающей их гипотезы, она даже как бы уво­дит нас все дальше от нее.

Это напоминает другие серии опытов в области пере­движения и механизма ходьбы шестиногих. И здесь тех­ника проста и поддается весьма наглядным изменениям, дающим очень много материала. Ритм ходьбы шестиногих постоянен: каждая ножка выступает вперед в определен­ный по отношению к другим ножкам момент; но в ритме этом могут возникнуть известные изменения при переходе от шага к бегу. Существуют, наконец, различные варианты для разных видов насекомых. Нет ничего проще, как от­сечь одну или несколько ножек; это не прекращает ходьбу, но немедленно изменяет ритм, различно в зависимости от того, какая или какие из ножек удалены. Можно также отрезать часть нервной цепочки, полностью или частично (например, произведя сечение лишь одного из нервов, свя­зывающих грудные ганглии). В таком случае наблюдаются другие изменения в ритме, которые невозможно сопоста­вить с первыми, и т. д. ...

Вывод из этого опыта тот же, что и из опытов над опто­кинетическим рефлексом: огромное скопление фактов, из­меняющихся в зависимости от вида взятого насекомого, и никакой возможности по-настоящему интегрировать их, то есть сделать шаг вперед.

Организм — сложный агрегат, инте - грирующий сложнейшие стимулы. Но, быть может, наши затруднения происходят от априорной философской позиции. Как мы увидим в главе о тропиз - мах, в умах многих ученых коренится уверенность в том, что фактам поведения может быть дано простое объясне­ние, а ведь здесь-то и кроется, вероятно, заблуждение.

Анатомия и гистология неопровержимо свидетель­ствуют, что агрегат организма чрезвычайно сложен. Физио­логия нервов учит нас, что внешние раздражения «модули­руются», перерабатываются заново органами чувств. Но некоторые специалисты, занимающиеся проблемами по­ведения, упорствуют и не хотят ничего видеть и слышать. Их примитивная и отсталая концепция ассоциативности требует того, чтобы все можно было объяснить простым дей­ствием рефлексов, когда возбудитель непосредственно вы­зывает реакцию.

Сравнение организма с простейшей машиной исходит от самого полезного и самого вредного приема рассужде­ния — аналогии. А нам нужно искать наши сравнения, по выражению Кальмуса, в области ракет с ищущей головкой и сложнейших счетных машин. Если, работая в области биологии, вы полагаете, что выделили одну простую реакцию, то почти наверное вы либо заблуждаетесь, либо находитесь в обстановке настолько искусственной, что из нее нельзя сделать никаких выводов. Собака Павлова, заключенная в «башню молчания», уже не собака. Всякое живое существо, как бы оно ни было примитивно (как будто живое существо может быть «примитивным»!), представляет чрезвычайно сложный агрегат, постоянно интегрирующий всегда сложную обстановку.

А значит, именно к исследованию законов интеграции и должен стремиться биолог. В этом состоит концепция, новая во многих отношениях. Чтобы пояснить ее, вообра­зим, что некий разумный марсианин находится перед бата­реей противовоздушной обороны, оснащенной радаром, или перед счетной машиной и старается разобраться в их устройстве.

Сообразно с тем, что он узнает из опыта о действии этих машин, он попытается установить основную схему элект­ронных соединений, необходимых для объяснения непонят­ных ему явлений. Эта основная схема, в свою очередь, по­ведет за собой гипотезы, нуждающиеся в проверке. Мало - помалу он проникнет в суть последних деталей этого* устройства. Не говорите, что здесь речь идет о весьма гипо­тетичной конструкции, потому что некоторые исследова­тели уже вполне успешно пробовали это сделать. Это — кибернетический опыт.

Кибернетический опыт. Первый опыт был предпринят фон-Гольстом, пытавшимся получить пред­ставление о принципах устройства плавников у рыб и столкнувшимся с теми же трудностями, что и энтомологи в. вопросе об оптомоторном рефлексе или о передвижении. Большая трудность состоит в том, чтобы понять регуля­цию между движениями плавника, рассматриваемого как единое целое, движениями лучей и находящимися в раз­ной степени подчинения координирующими нервными центрами.

Фон-Гольсту удалось достичь своей цели только тогда^ когда он построил механическую модель плавника с не­обходимыми для воспроизведения всех его движений эле­ктрическими соединениями.

Еще позднее в Мексике и в США над физиологией мыш­цы работали Розенблют и Винер, и здесь тоже трудность заключалась совсем не в недостатке фактов. Но как их обобщить?

«Построим,— сказали себе эти исследователи,— ма­шину, которая должна будет в том, что касается ее дей­ствия, насколько это возможно, походить на мышцу». Эта значит, что она должна будет сокращаться в одном из своих измерений под влиянием толчка или определенной электри­ческой разрядки, что определенная частота разрядок долж­на привести к столбняку ИТ. д. ... Для достижения этих различных результатов они должны были придумать ряд; электрических и электронных соединений, довольно слож­ных, как легко себе представить. В конечном итоге их мо­дель вела себя подобно мышце. Тогда они вновь обратились к машине организма, и в ней с помощью опыта вновь нашли большую часть тех самых свойств, которые они были вы­нуждены придумывать в своей модели из металла, пласти­ческих масс и стекла.

Вот опыт, философское значение которого нельзя пере­оценить. Чтобы понять устройство глаза, чтобы понять*

ВО

Как насекомые передвигаются, нам нужно следовать при­меру и фон-Гольста, и Розенблюта, и Винера: строить мо­дели, которые воссоздают основные свойства живого ор­ганизма...