ТРОПИЗМЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ
Когда говорят «тропизм», почти неизбежно подразумевают фототропизм, то есть реакцию на свет. .В самом деле, световой фактор был использован в ряде работ по причине своего удобства. Вот почему почти всякое обсуждение тропизмов сводится к обсуждению фототропизма. Насекомое может двигаться по направлению к свету (положительный фототропизм), по прямой ли-* нии (тропотаксис, телотаксис) или описывая все более сужающуюся опираль (менотаксис). Или оно бежит от света (отрицательный фототропизм). Мы приведем примеры этих различных типов.
На этом повествование о тропизмах обычно обрывается. На другие тропизмы — по направлению к земле или в обратном направлении (положительный и отрицательный геотропизм), по направлению к воде в виде пара или жидкости (гидротропизм), по направлению к предметам, обладающим вкусом или запа$рм (хемотропизм),— обычно ссылаются только под видом стилистического отступления. Но мы будем говорить об этом достаточно пространно! в самом деле, возможно, что сила земного тяготения, вода или химический состав тел значат в повседневном поведении насекомых больше, чем свет.
Фототропизм. По схеме Леба насекомое, на которое упал свет, поворачивается к нему таким образом, что его фоточувствительные рецепторы, получают максимум световых лучей. Вот эта ориентация, это вращение (тротг7], вращаю) и дали свое имя тропизмам. Поскольку это основания теории, мщюотупили бы благоразумна рассмотрев сначала доотуинйе ца^ примеры, чтобы по* том спросить у себя, просто лк и легко ли объяснимо это явление.
Колорадский жук, действительно, поворачиваетоя, как того требует схема, когдэ. световой луч настигает его сзади или сбоку, подставляя световым лучам на - околько возможно маЪную поверхность! Один из основных видов стадных саранчовых, перелетная саранча, которую я изучал в течение ряда лет, проделывает это с замечательной исправностью.
Я бы мог привести здесь необычное объяснение ориентации по направлению, к свету, данное Лебом, хотя оно и имеет теперь только исторический интерес. Некое фото - чувствительное вещество распространяется, по мысли Леба, на всю поверхность тела и непосредственно (?) действует на мышцы. Свет вызывает разрушение этого вещества, следовательно — гипотонию1 мышц с подверг7 шейся влиянию световых лучей стороны. Поскольку тонус в неосвещенной стороне остается нормальным, то как только животное пытается продвинуться вперед^
1 Гипотония — пониженное напряжение, пониженное давление* (Ред.) движение темной стороны оказывается быстрее движения освещенной, и, таким образом, производится тропическая ориентация. И все это с целью наметить возможно простую схему реакций и прежде всего провести параллели между ориентацйей у животных и тем, что можно наблюдать у стебля герани, который изгибается к свету.
Но Рабо помещает саранчу в стеклянную трубку, слишком узкую для того, чтобы насекомое могло в ней повернуться, и освещает его сзади пучком параллельных лучей. В этих условиях фоточувствительное вещество должно было бы в равной мере разрушиться с двух сторон, а в мышечном тонусе не должно было бы быть никаких различий. Тогда насекомое отчаянно пытается повернутое#, Этот и ему подобные опыты в корне пресекают ВОЗМОЖНОСТЬ ВСЯ1&Й Попытки лебовского толкования фангов.
Но не более плодотворным это толкование выступает к в объяснении круговых (манежных) движений* Когда один глаз насекомого покрывают непрозрачным лаком, оставив нетронутым другой, оно поворачивается в сторону глаза, покрытого лаком, если оно «фотонегативно», и в сторону нетронутого, если оно фотопозитивно.
Леб и его сторонники утверждают, что это легче всего объяснить. Тонус значительно понижается на стороне глаза, покрытого лаком, а асимметричность тонуса может быть достаточной для того, чтобы понять сущность манежных движений. И все-таки, если к этому приглядеться ближе, явление усложняется.
Значительная асимметрия двигательного аппарата, намного превосходящая действие нарушений тонического равновесия, не препятствует манежу. Например, полное или почти полное удаление ног с той или другой стороны у плавунцов или кузнечиков, у которых вынута половина мозга (что также вызывает манежные движения), не мешает насекомому неопределенно поворачиваться вокруг самого себя. Так что сама собой напрашивается гипотеза скорее о центральной, чем периферической регуляции. Далее, группы мышц в разной степени подвергаются нарушению симметрии. Казалось бы, что существует тоническое превосходство сгибающих мышц нормальной стороны (но для этого правила может быть почти столько же исключений, сколько случаев применения). Нако-* нец, многие насекомые, полностью ослепленные лаком, нанесенным на оба глаза, могут производить очень медленные вращательные движения, очень широкими спиралями... Многие поворачиваются также вокруг себя в полной темноте или при красном свете (большая часть насекомых не видит красного, который для них то же, что темнота). Другие ведут себя так же при рассеянном свете, так что, без сомнения, лучше было бы объяснить манеж врожденной асимметрией нервной системы, которая, в зависимости от особи, имеет тенденцию направлять поступательное движение предпочтительно в каком-то одном направлении.
Таким образом, мы с самого начала по-настоящему не понимаем действий насекомого, которое поворачивается к свету. Как только поближе присмотришься к явлению, так возникает бездна трудностей для его физиологического объяснения.
Но не в этом еще главное. Вернемся к опыту Рабо. Когда саранча в его стеклянной трубке пытается повернуться, не происходит ли это потому, что ее глаз может вызвать поворот путем прямого приказа участвующим в этом группам мышц?
Таким образом, можно предположить, что задняя часть глаза, на которую в первую очередь падают лучи в опыте Рабо, может дать мышцам только один приказ, который в конце концов соответствует повороту тела... Когда животное смотрит на источник света и лучи в первую очередь падают на переднюю часть его глаза, мышцы получают другой приказ, следствием которого является движение вперед, и т. д... При помощи выборочного покрытия лаком той или иной зоны глаза легко было установить, соответствует ли эта зона "той или иной группе мышц. В частности, этот опыт проводился над насекомыми с относительно огромными глазами, такими, как стрекозы или некоторые мухи. Уже с самого началастало очевидным, что результат в достаточной степени соответствует тому, чего добивались.
Когда мухе БпзЬаНв, например, покрывают лаком верхнюю часть*глаза, она распластывается на земле, словно у нее на груди лежит раздавливающая ее тяжесть; напряжение растягивающих мышц ног оказывается очень ослабленным. Когда покрыта лаком нижняя часть глаза, БпзЪаНз, напротив, встает на ноги, главным образом на передние, тогда сильно ослабевает напряжение сгибающих мышц. У гладыша можно разграничить таким образом очень широкую боковую часть, возбуждение которой вызывает манеж в свою сторону, и переднюю часть, стимулирующую поворот тела в противоположную сторону. Граница между ними соответствует зоне, о которой мы сейчас будем говорить. Кроме того, для каждой из этих зон существует несколько порогов раздражения, в зависимости от силы света. В промежутке между определенными границами реакция, вызванная какой-нибудь определенной зоной, может даже менять направление.
Опыт^ Урбана и Маета. Итак, мы уже порядком отдалились от чрезмерно упрощенных схем Леба. Казалось, можно было думать, что ориентация по направлению к свету зависит от сложного устройства глаза, находящегося в прямой связи с группами мышц. Но опыты Урбана и Маета снова все ставят под вопрос. Эти исследователи работали с пчелой и дрозофилой, у которых давно были выявлены хорошо дифференцированные глазные зоны. Сначала Урбан отмечает, что у пчелы, ослепленной с одной стороны, регуляция быстро восстанавливается, вращение прекращается, и насекомое по прямой линии направляется к свету. Но частичным удалением ног или удалением некоторых участков нервной цепочки можно заставить насекомое принять весьма своеобразную позу, с наклоном вбок. В этой позе нормальное распределение света в глазных зонах полностью нарушается, однако эта операция нисколько не мешает пчеле направиться к свету по прямой линии.
То же происходит, с дрозофилой, которую Мает подверг аналогичным операциям: восстановление порядка вещей, позволяющего достичь источника по прямой линии, происходит очень быстро, почти мгновенно!
Подобные явления дают возможность допустить, что границы между зонами и линия фиксации точно морфологически не установлены, но что они скорее являются следствием сложного функционирования физиологических взаимодействий. К тому же, опыты Урбана и Маета напо-* минают опыты Рабо с саранчой, которая в стеклянной трубке пятится по направлению к свету. И в этом случае лучи совершенно необычным способом падают на глазные зоны. Нормальный мышечный приказ так грубо нарушен, как он не нарушался, быть может, со времени появления саранчи на земле. И все же регуляция является мгновенной. Какова же должна быть природа этого столь пластичного нервно-мышечного механизма, приспосабливающегося к условиям, совершенно невероятным, до этого никогда не встречавшимся? Исследуя такой простой поступок насекомого — его движение к свету, мы почти вплотную подходим к наболевшей физиологической и, быть может, философской проблеме.
Опыт Г р и з о н а. Но действительность еще сложнее. Помнится, как-то вечером один из моих друзей, Гри - зон, в то время работавший, как и я, в Эволюционной лаборатории биологического факультета, пригласил меня понаблюдать вместе с ним за одним из ряда вон выходящим явлением. Мы находились в «комнате тропизмов», целиком выкрашенной в черный цвет, перед столом, освещенным мощным прожектором с параллельными лучами. Слышно было только приглушенное, гудение самопишущего прибора и поскрипывание парового термостата позади нас.
На столе в световом луче двигался колорадский жук. Он двигался вперед с той абсолютной точностью, которая делает его идеальным объектом для изучения тропизмов. Но Гризон заранее поместил на его пути препятствие в виде пластинки из прозрачной пластмассы. Колорадский жук, продвигаясь по прямой линии к источнику овета, не мог не наткнуться на нее. После бесконечных ощупываний и многочисленных блужданий взад и вперед вдоль пластинки насекомое находит, наконец, край и продолжает свое прерванное продвижение к свету. Едва жук подошел к прожектору, как Гризон снова взял его и вновь поставил в начало дорожки. На этот раз, после встречи с препятствием, ощупывания возобновились, но, как мне показалось, были менее продолжительны. Гризон повторил этот опыт с тем же насекомым несколько раз. Но еще до десятого раза я понял: ощупывания почти прекратились; а мы удивленно переглядывались. Колорадский жук теперь уверенно поворачивал в сторону, как только его антенны касались пластинки, и почти тотчас же находил ее край: это было настоящее обучение.
Сейчас мы увидим всю сложность этого понятия. Но нам уже стало ясно, что в тропизме такой, по-видит мости, простой акт требует признания роли памяти, приспособления к преодолению препятствий. Мало-помалу мы вынуждены признать, что действиям животного, движу
Щегося по направлений к Свету, присуща вся сложность дейртрйй организма.
Йо йочти все прежние исследователи только оран раз подвергали свойх йодопытйых насекомых воздействию светового фактора, возбуждающего тропизм. Может быть, они, не признаваясь себе в §Т0м, боялись, что явления приспособления и регуляции, которые непременно скажутся, еще более усложнят и без того запутанное представление о тропизмах? С другой стороны, нельзя не отметить, что одно и то же насекомое в продолжение повседневной жизни прекрасно может быть несколько раз подряд подвергнуто воздействию одного и того же раздражителя. Важно разобраться в его поведении*
Стремясь слишком уж вычленить какое-либо явление, его изолируют от всех связей и делают непонятным. Или, что тоже случается, ему приписывают слишком уж много значения, что произошло как раз в случае с тропизмами. Или все с той же целью предельно изолировать явление преуменьшают значение некоторых характерных черт его, которые, однако, могли бы дать повод к объяснениям.
Давно уже известно, например, что после покрытия лаком одного глаза манежные движения почти всегда наблюдаются только в отрезок времени, непосредственно следующий за операцией. Но по истечении некоторого времени, различного в зависимости от вида или индивидуальных особенностей насекомых, манеж прекращается, и животному удается так восполнить нанесенный ему ущерб, что оно снова по прямой направляется к свету, Однако речь здесь идет не о каком-то новом случае обучения, а о простом приспособлении. В самом деле, пок^ роем лаком один глаз насекомого и на несколько минут лишим его возможности двигаться, когда оно находится напротив источника света: как только насекомое получит возможность двигаться, оно по прямой направится к источнику света. Это происходит потому, что его нервно - мышечные импульсы, исходящие из глаза, по всей вероятности, имели достаточно времени, чтобы восполнить нарушение норм, вызванное вмешательством экспериментатора.
Разновидности фототропизма. Но, как мы уже в этом убедились, не следует думать, что все насекомые направляются к свету по прямой линии. Некоторые в оцределендых опытных условиях проявляют безукоризненную лебовскую ориентацию: это насекомые, обладающие так называемым тропотаксисом. Именно у них обнаруживаются наиболее отчетливые и наименее компенсированные манежные движения. Но у других насекомых преобладает совершенно иной процесс. В нем на первый план выступает значение определенных глазных зон (зоны или линии фиксаций). После покрытия лаком одного глаза манеж либо отсутствует, либо почти незаметен. Представляется, что, покрывая лаком определенные глазные зоны, можно вызвать более отчетливое, чем в первой группе, воздействие на определенные мышцы. Весьма распространенным способом реакции является и так называемый менотаксис, когда подопытное насекомое направляется к свету, описывая спираль, центром которой служит источник света: это и проделывает, к примеру, бабочка, устремляясь к пламени. У других насекомых, таких, как личинки мясных мух и некоторые гусеницы, глаз нет, а есть более или менее рудиментарные глазки. В световом пучке они раскачивают переднюю часть тела, в которой находятся фоточувствительные органы, как бы пытаясь ощупать пространство своими фотоэлектрическими клетками: это клинотаксис, который, впрочем, может обеспечить весьма отчетливую ориентацию.
У многих насекомых встречаются только кинезы, когда свет либо усиливает, либо ослабляет их общую деятельность. Поразительно, например, до какой степени возрастает возбуждение тараканов, когда световые лучи падают на сохраняемую в темной паровой камере банку, в которой они содержатся. Черный банановый долгоносик {Cosmopolites sordidus), наносящий такой ужасный вред в Гвинее и на Антильских островах, напротив, тотчас же становится неподвижным. Он в течение многих часов ни разу не шевельнется (пока его не вернут в темноту, где он привык жить).
Вынужденный характер тропиз - м о в. Закончив этот весьма краткий обзор проблемы фототропизма, мы можем спросить, что же остается от категорических лебовских утверждений? Боюсь, что немного. Что можно почерпнуть из описаний того, Kaif насекомое, «нанизанное на световой луч как на вертел», неизбежно идет по направлению к источнику света? Мы уже видели, до какой степени меняется поведение насекомого, если через некоторое время повторить опыт. С другой стороны, Леб еще раньше был чрезвычайно поражен результатами наблюдения за гусеницами ЕиргосМэ сЬгу- воггЬеа, двигавшимися по направлению к солнечным лучам, от нагрева которых они тут же и погибали. Значит, торжествовал ученый, тропизм действует совсем не в интересах особи, как бы того желали наивные виталисты в духе Бернардена де Сен-Пьер. Между тем факт огромных масштабов ускользнул от Леба и от его школы. Факт этот заключается в том, что молодые гусеницы ЕиргосМэ в природе никогда, абсолютно никогда, так себя не ведут. Их нельзя обнаружить на солнцепеке, но скорее в тени; точнее: они, сдается, заботятся не столько о солнечном свете и тепле, сколько об отыскании свежего корма.
Но как же тогда истолковать лебовский опыт с гусеницами в стеклянной трубке? Возможно, что это просто патологическое явление. Поясню свою мысль: ведущая идея механистов заключается в том, чтобы максимально упрощать опыт, то есть исследовать влияние только одного какого-либо фактора, оставляя, насколько это возможно, отключенными все другие связанные с ним. Такое последовательное соблюдение простейших правил экспериментальной методологии можно только одобрить при условии, что опыт и в самом деле прост. А между тем опыт, который нас занимает, очень сложен. Вы берете молодых гусениц, обычно живущих на сетке из шелковых нитей, и начинаете с того, что снимаете их с нее (первое нарушение естественных норм). Затем вы их лишаете обонятельных, зрительных и осязательных возбудителей привычного им мира (зелёных листьев, которые служат им кормом), вы помещаете их на вещество, для них непривычное (стеклянная трубка), и т. д. Поэтому неудивительно, что они реагируют на все это ненормально, не проявляя приспособлений и делая невозможными какие бы то ни было выводы. Они «выбиты из колеи».
Какие из этого можно сделать вы - воды об отношениях между животными и растениями? Как мы уже видели, Лебу больше всего хотелось бы доказать, что насекомые — почти что особый вид растений, способных передвигаться, но абсолютно столь же неразумных и автоматичных, как и растения. Чтобы достичь этого, Леб хотел наглядно показать, что законы растительных тропизмов полностью
4 р. Шовев распространяются на животные троппзмы. Один из таких: законов требует, чтобы в случае, когда световые лучи, исходящие из двух источников равной силы, образуют между собой какой-либо определенный угол, растение, подвергнутое действию такого двойного возбуждения, изгибалось в направлении биссектрисы, то есть линии, делящей образованный угол на две равные части.
Еще раньше Леб доказал, что личинки (или паирИив) маленького ракообразного морского жолудя на самом деле ведут себя именно таким образом, когда их аквариум помещают между двумя лампами. Но у насекомых все эти явления значительно - усложняются. Большая часть насекомых сразу же направляется к одному из двух источников света, или же они непродолжительное время движутся в направлении биссектрисы, потом решительно уклоняются по направлению к одной из ламп; или — что тоже возможно — доходят по биссектрисе почти до линии, которая идет от одной лампы к другой, и лишь тогда выбирают себе какую-либо из них (этого они, казалось бы, делать не должны, потому что их рецепторы получают одинаковое возбуждение). Обычно говорят, что их «точка решения» довольно сильно удалена от точки отправления.
Другой закон, основанный на наблюдениях из мира растений, признает наиболее действенными коротковолновые лучи; синий свет действует сильнее, чем красный. Если у насекомых и можно найти несколько фактов, подтверждающих этот тезис, то мы сейчас увидидо, до какой степени эти положения усложняются при ближнем рассмотрении.
Дело в том, что обнаруживаются не одна, а две чувствительности: первая воспринимается глазами и особо возбуждается под влиянием желто-зеленого цвета, другая, как бы удивительно это ни показалось, исходит из точки, лежащей вне глаза. Это значит, что обширные участки тела, помимо глаз, чувствительны к свету и могут влиять на поведение животного.
Даже закон Бунзена Роско (сила света, помноженная на время экспозиции, является постоянной величиной) не может быть принят безоговорочно. Прежде всего этот закон действует только в определенных границах. При силе света, превышающей определенный уровень, реакция, как правило, меняет направление: насекомое, поло
Жительно реагирующее на свет, начинает реагировать - отрицательно.
Но и в воспринимаемых пределах силы света действие этого закона усложняется и выражается в виде логарифмической зависимости. Свет вызывает иногда перемещение, скорость которого меняется, как у колорадского жука; лишь иногда оно проявляется в продолжительности покоя. Насекомое начинает двигаться не сразу после того, как на его рецепторы падает световой луч; ему требуются секунды, а порой и минуты, прежде чем оно «решается». Наконец, когда сила света слишком слаба, продолжительность возбуждения оказывается бессильной и вся реакция снимается; насекомое ведет себя, как в темноте.
И все же возможна известная аналогия между реакцией на свет растений и реакцией животных; правда, аналогия основана на понимании вопроса, противоположном тому, какое развивал Леб. На верхушке молодого стебля овса обнаружили участок, богатый желто-красным пигментом, каротином: этот «каротиновый глаз» — чрезвычайно чувствительный к свету; избирательное возбуждение его приводит к изгибанию молодого стебля по направлению к источнику света. Самые действенные лучи — желто-зеленые. Но если положить на каротиновый глаз, кусочек бумаги, покрытой тонким слоем металла, исчезают не все реакции: легкое изгибание стебля еще может иметь место, но главным образом под действием синих и фиолетовых лучей. Здесь мы снова сталкиваемся с явлениями, говорящими о наличии двух видов чувствительности — глазной и внеглазной.
Внеглазная чувствительность у насекомых. Грабер уже довольно давно заметил, что если покрыть глаза насекомого черным непрозрачным лаком, то это никоим образом не препятствует реакции на свет. Позднее Туколеско изучил фототропизм обезглавленных мучных червей (для насекомого потеря головы
Рис. 8. Светочувствительный «каротиновый глаз» в колеоптиле овса (по Вйо).
Покрытая точками часть рисунка обозначает зону, в кото* рой располагаются пигментные грануляции.
Часто всего лишь довольно незначительное происшествие, которое немедленно вовсе не влечет за собой неприятных последствий. Полужесткокрылые насекомые ШюсЬпив, так великолепно изученные Уигглсуорсом, могут прожить в этом состоянии целый год. Уигглсуорс отметил, что реакции на свет продолжаются. Причем это явление общего порядка, обнаруживаемое среди многочисленных групп насекомых; глаза вовсе не есть необходимая основа световой чувствительности, хотя они и являются основой в создании зрительных образов.
Несравненно более любопытна разница в способности к восприятию различия в длине волн двух аппаратов — глазного и внеглазного. В этом можно убедиться, покрыв все тело насекомого лаком и оставив нетронутыми глаза и глазки или проделав противоположную операцию. Таким образом, легко устанавливается, что сине-зеленые лучи больше возбуждают животных с нетронутыми глазами. Зато, после выключения глаз, синие и фиолетовые лучи явно оказывают наибольшее воздействие: в этом случае функционирует одна внеглазная чувствительность. Неясно, где сосредоточена эта загадочная чувствительность, на одном ли уровне с самим кожным покровом или в нервной системе. Первая гипотеза пользовалась успехом у некоторых исследователей, которые окрестили внеглаз - пую чувствительность «дерматоптической». Но они не смогли привести никаких аргументов в защиту положения, отразившегося в этом термине, а именно того, что сам кожный покров Способен изменяться под воздействием разных видов светового возбуждения. Напротив, один старый опыт Проссера доказывает, что обнаженная и возбуждаемая светом нервная цепочка рака способна откло - пить пучок лучей катодного осциллографа, то есть излучать ток действия. Поскольку насекомые и почти все животные, используемые для изучения тропизмов, в основном более или менее прозрачны, позволительно предположить, что свет непосредственно возбуждает их нервную систему, проникая сквозь кожный покров. Но окончательный ответ потребовал бы новых опытов.
Как бы то ни было, здесь можно вскрыть одну поразительнейшую аналогию с двумя видами чувствительности молодого стебля овса и установить поистине любопытное родство между животными и растениями, как если бы некоторые основные реакции по отношению к свету на
Самом деле являлись характерными для всякой живой протоплазмы. Но соотношение с основными лебовскими утверждениями остается, как можно видеть, грубым и поверхностным.
Было бы полезно получить дополнительные данные об этой не связанной с глазами таинственной чувствительности к свету. В классе млекопитающих она, по-видимому, неизвестна, хотя Жюлю Ромену в то время, когда он еще назывался: просто Фаригулем[5], показалось на мгновение, что он открыл ее у человека. Опыт, на который он опирался, заслуживает быть изложенным здесь, как пример порочного применения статистики.
Наш исследователь завязывал человеку, над которым: производил опыт, глаза, потом прикладывал к его ладоням пластинки разных цветов; пациент должен был назвать эти цвета. Процент правильных ответов достиг 66, то есть был не намного, но явно выше случайного выбора. Различные исследователи принялись тщательно изучать этот феномен, не будучи в состоянии дать ему удовлетворительное объяснение: трудно было найти, где в технике Фаригуля кроется заблуждение... до того дня, когда Фаригуль признался, что, не видя в этом никакой уловки, он старался прекратить опыт всегда на положительном результате: когда пациент ошибался, исследователь, до того, как закончить данный ряд опытов, побуждал его попытаться еще раз. И, если ответ был правилен, он на этом и останавливался. Это еще до опыта обеспечивало правильным ответам определенное априорное преимущество и было достаточным для объяснения конечного шестидесятишестипроцентного соотношения в пользу успешных ответов. Теперь мы больше не совершаем подобного рода ошибок, потому что умеем анализировать опыты гораздо более критично, и все более успешно извлекаем истину из-под изменчивых аспектов действительности. И все-таки может случиться, что наши труды покажутся нашим внукам столь же сомнительными, как и труды Жюля Ромена.
Бабочка устремляется к пламени, не заботясь о тех проблемах, которые вызывает каждое ее движение. Вначале биологи считали ее простейшей машиной, все реакции которой можно объяснить небольшим числом комбинаций. Потом они лучше к ней присмотрелись, и лес неразрешенных проблем стал еще более дремучим: ведь каждое движение было неразрывно связано со всем организмом во всей его ужасающей сложности. Может быть, мы, в конце концов, ошибочно пытаемся, следуя картезианскому[6] методу, дробить поведение на составные части, якобы более простые для понимания? Может быть, живая природа не подчиняется картезианским законам? Может быть, деление трудной задачи на возможно большее число частей, как того требуют 1^и1ае ас1 сИгесМо - пет ingenii[7], делает невозможным последующий опыт?
И все-таки мы ведь не перешагнули порога лаборатории. Откроем же теперь двери и выйдем, поглядим, что представляют собой тропизмы в открытом поле, там, где гусеницы не обращают ни малейшего внимания на солнце и где должны пройти окончательную проверку все теории.
Световые ловушки. Случай практического применения тропизмов. Человек ведет против вредных насекомых непрестанную борьбу, которая не всегда увенчивается успехом. Сейчас мы увидим примеры этого. О бабочках, привлекаемых пламенем, писали все наблюдатели, а существует ведь столько вредных чешуекрылых: совершенно естественно было бы использовать световые ловушки, привлечь вредителей и уничтожить. 'Для этого пользуются наэлектризованной решеткой или, проще, удушливыми парами, которые выделяются вблизи ловушки. Этот метод испытан, например, против розового хлопкового червя, который зачастую превращает коробочки хлопка в кишащую гусеницами массу. Но увы, на свет летят, как правило, одни самцы, а самки где-то укрываются, где — неизвестно.
Во всяком случае, об этом ничего не подозревали до последних лет, когда научный мир был взволнован сообщением доктора Вилльямса из знаменитой Ротгамстедской опытной станции в Англии.
Вилльямс — уже немолодой исследователь, к которому его коллеги до недавних пор относились не очень серьезно, потому что чуть ли не единственным его занятием было ловить бабочек при помощи ловушек — световых или засасывающих (они состоят из огромного, высотой с человека, воздушного насоса, который втягивает все, что приближается к его широкому раструбу). Я видел, как Вилльямс с восхищенной улыбкой показывал своим коллегам добрых полфунта ночных бабочек, которые являлись его охотничьим трофеем, добытым за одну ночь. Над Вилльямсом смеялись, его называли murderer (убийцей), но старый исследователь, не обращая внимания на насмешки, продолжал свое дело с той спокойной твердостью, которая рождается у человека, уверенного в том, что в лабиринте науки он идет по верному пути. За четыре года он выловил 450 ООО бабочек и начал публиковать все более и более интересные выводы из своих многочисленных охотничьих операций. Именно благодаря Вилльямсу мы понимаем теперь, почему в ночные ловушки попадались одни самцы: самки летают на другой высоте.
Вилльямс сравнил уловы насекомых в ловушки, установленные на разных уровнях (до 16 метров). Оказалось, что самки многих видов летают гораздо выше самцов и нередко на высоте 16 метров находятся почти исключительно самки. Но, разумеется, оба пола должны все - таки когда-нибудь встретиться! Но почему так различны уровни полета — ученые теряются в догадках. Может быть, дело в различной чувствительности полов к температуре и влажности, столь резко изменяющимся по мере повышения над землей. Как бы там ни было, нам остается, благодаря Вилльямсу, надежда, что мыв один прекрасный день сможем применить световые ловушки в борьбе с вредными чешуекрылыми.
Английский исследователь в своих работах не остановился на этом. Бабочки были определены, число особей каждого вида не представляет собой чистой случайности, оно подчиняется определенному закону. Большинство видов представлено в результатах ночных уловов только незначительным числом особей. Таким образом можно высчитать «индекс разнообразия» и позволить себе несколько чрезвычайно любопытных выводов о динамике видового состава. Может быть, мы еще будем иметь случай вернуться к этому.
Совсем недавно к проблеме световых ловушек вновь обратился Робинзон. Он задался целью доказать существование некоторых особенных явлений. Если, например, световые ловушки расставлены на небольшом расстоянии друг от друга, так, чтобы, находясь возле одной, можно было видеть другую, состав выловленных представителей фауны может быть очень пестрым. Это признак того, что насекомые, проявляющие фототропизм, привлекаются в ловушки только с очень близкого расстояния.
За несколько сотен метров от данного места состав пойманных насекомых может сильно измениться в зависимости от характера ближайшей растительности. Насекомых особенно привлекает блеск источника света, а это значит, что большая «матовая» лампа меньше их заинтересует, чем какой-нибудь не очень сильный, но блестящий источник света.
В среде фотопозитивных насекомых притяжение их к свету проявляется только выше или ниже определенного порога яркости освещения (это «фотопатическая способность» Вио). Таково объяснение этого явления, которое в свое время так возбудило любопытство Реомюра, спрашивавшего, почему ночные бабочки летят на свет свечи, в то время как днем их не видно? Оказывается, что слабый свет ночи не превосходит их способности переносить свет. Более того, многие из них днем погружены в состояние каталептического покоя.
Наконец, даже среди насекомых, положительно реагирующих на свет, можно найти небольшой процент особей, реагирующих отрицательно, привлекаемых лишь к очень слабым световым источникам. То же явление, только в противоположном смысле, наблюдается среди насекомых, реагирующих на свет отрицательно: даже если источник света достаточно силен, некоторые особи все же направляются к нему. Таким образом, в тропизмах, по - видимому, проявляется не только индивидуальная изменчивость, но также и проблема численности видов. Очень заманчиво было бы изучить путем выборочного разведения насекомых расщепление признаков «большей фотонегативности» или «меньшей фотонегативности» по законам генетики.