ЖИЗНЬ И НРАВЫ НАСЕКОМЫХ

МИГРАЦИЯ НАСЕКОМЫХ

Мигрируют немногие насекомые, но в это время вся их жизнь кажется охваченной безумием массового скопле­ния. Вес одной взрослой саранчи составляет всего два или три грамма, а в очень скромной по размерам туче саранчи насчитывается более 10 ООО тонн этих насекомых. Неко­гда, во времена Кункеля д’Эркуле, считалось, что для лик­видации яиц саранчи, отложенных ею на поле, следует это поле вспахать. И вот Кункель опубликовал фотогра­фии, на которых кучи собранных яиц поднимались выше уровня второго этажа дома! Надо учитывать и то, что этих яиц было оставлено в земле раза в три или в четыре больше.

В Южном Константинуа, когда я мчался за тучей летя­щей саранчи, мне случилось под тополем, молодую кору и листья которого саранча только что начисто пожрала, до лодыжек увязнуть в экскрементах этих насекомых. Жите­ли Раба, над которым пролетала саранча, целый день не могли выйти из дому, потому что на город падал почти непрерывный дождь экскрементов, пачкающих одежду. После того как мириады саранчи потонули в море совсем близко от Раба, тонны гниющих насекомых заполнили берег, угрожая несчастным жителям чумой или холерой. Надо, как говорится, видеть это, чтобы поверить.

Я намерен подробно рассказать о проблеме миграции саранчи. Эта проблема изучена далеко не полно, хотя «са- ранчеведческие» изыскания были даже в международном масштабе организованы Противосаранчовым исследова­тельским центром, руководимым доктором Уваровым. Это всемирно известный ученый, о работе которого здесь стоит сказать.

Уваров и теория фаз. Уваров, русский по происхождению, в 1926 году руководил лабораторией, находящейся непосредственно в зоне нашествия перелет­ной саранчи (Ьос^а п^гаЬопа). Вокруг так и кишела черная и красноватая саранча—губительница растений. Среди этих насекомых было замечено несколько зеленых особей другого вида Ьос^а с1ащса. Ученый начал выращи­вать два эти вида и поместил их личинки в отдельные сад­ки, в которые его ассистент должен был подкладывать свежие растения. В это время Уварову пришлось отлу­читься на несколько дней. Когда он вернулся, у личинок уже прошла линька, и каково же было его удивление при виде нескольких черных и рыжих п^гаЪопа в садке, отве­денном зеленым личинкам с1ашса. Его первым побужде­нием было выбранить ассистента, который, видимо, пло­хо закрывал садки и таким образом сделал возможными нежелательные перемещения насекомых. Но тот так энер­гично оправдывался, что Уваров решил присмотреться к фактам получше. Он вновь стал выращивать насекомых с1атса, и теперь уже на его глазах произошло то, чему он вначале не верил — превращение одного вида в другой. Помещенные вместе с1атса уже после первой линьки теря­ли свою обычную зеленую окраску, чтобы облачиться в черное и рыжее одеяние, характерное для п^га1опа, и, напротив, изолированные саранчуки п^гаЬопа станови­лись зеленоватыми и, по словам Уварова, получали при­знаки фазы п^га1опа.

Открытия Уварова вызвали в среде ученых большое волнение. Наблюдатели вскоре обнаружили две фазы - у всех видов крупной мигрирующей саранчи, странствую­щей (БсЫз^сегса gregaria), кочующей (]>1ота(1асп8 Бер - 1ет£азс1а1а), и у различных австралийских, американских и южноафриканских видов: одиночную и стадную. Вели­колепные исследования Уварова повлекли за соббй множество других работ, которые их дополнили и уточ­нили.

Фор опубликовал мастерское исследование о южноафри­канской саранче. Индийцы, вдохновляемые замечатель­ным биологом, в то же время являющимся настоящим рад­жей, Кхан Бахадур Азфаль Хусейном, развернули чрез­вычайно интересные опыты. А в это время Золотаревский занимался* мадагаскарской, Мистикави и Зохейри — про­блемами египетской саранчи.

Выводы накапливались с такой быстротой, что все почувствовали необходимость международной организа­ции и методического распределения между учеными объек­тов исследования. Было это давно, приблизительно году в 1931, я тогда искал тему для диссертации. И вот антиса- ранчовый комитет предложил мне взять темой изменение цвета странствующей саранчи в состоянии изоляции и бо­лее или менее плотного скопления. Проблема была захва­тывающей и тотчас же зажгла мое воображение.

Мне вспоминаются далекие дни, проведенные в энтомо­логической лаборатории при музее, где я тогда работал. На тихой улице Бюффон движение было очень слабое, и каждый день, направляясь на работу, я видел на фрон­тоне палеонтологической галереи заключенные в оваль­ные рамы портреты ученых-натуралистов прошлого ве­ка — Ламарка, Кювье, Жоффруа Сент-Илера. Стану ли я когда-нибудь таким, как они? Я начинал все более и более сомневаться в этом при виде выведенных мною насе­комых. Никаких тайн не открывали мне неповоротливые создания с коричнево-красными глазами. Я уже наблю­дал пресловутое изменение цвета под влиянием соедине­ния ряда особей и через несколько месяцев работы почти научился сам вызывать это изменение при подходящих условиях. Характерный зеленый цвет одиночной фазы развивался только при полной изоляции.

Мне самому пришлось изготовить (в те времена ассиг­нования были весьма скудными) двести индивидуальных садков, в которые каждое утро я подкладывал корм... Двести кормлений подряд, если не считать кормления на­секомых, содержавшихся группами. Даже если присту­пать к работе в 8 часов утра, все равно утра было недоста­точно. И это продолжалось не один год. Все же, благодаря наблюдениям и, в известной мере, случайным опытам, я начал лучше понимать природу стадных явлений. Оди­ночные особи превращались в стадные только тогда, когда плотность скопления достигала определенного предела. В достаточно обширном садке и два саранчука оставались зелеными, но в сравнительно небольшом двух особей было достаточно для того, чтобы при следующей линьке на них появились признаки стадной саранчи. С другой стороны, если я хотел, чтобы личинки появлялись на свет зелены­ми, в одиночной форме, их одиночные родители должны были оставаться возможно дольше изолированными и со- -единиться только в момент копуляции. Всякий остаток стад­ности у родителей влек за собой остаточную стадную пиг­ментацию у потомства. Наконец, еще раньше я обнаружил в покрове тела саранчи некий коричневый пигмент, при­надлежащий к группе омматинов. Этот пигмент отсутству­ет у особей одиночной формы, но имеется в изобилии у са­ранчи стадной формы, что позволило мне провести нечто вроде биохимического анализа фаз...

Мне казалось по временам, что я приближаюсь к цели. Но тут разразилась война...

С тяжелым сердцем расставался я со своей саранчой. Я знал, что продолжить мои опыты никто не может, пото­му что работал я всегда один. Уже видеть решение волну­ющей биологической проблемы и оказаться заточенным как в тюрьму, среди ненужных и нелепых обязанностей военной жизни. Было от чего прийти в ярость.

Во время беспорядочного отступления я попал в пленг но из лагеря военнопленных мне удалось бежать. Столько французов пережили подобные злоключения, что о них не стоит и упоминать. Но люди науки поймут меня, если я скажу, что по возвращении в Париж моей первой мыслью была мысль о саранче. Я нашел все свое оборудование на чердаке в беспорядке, но в хорошем состоянии: в некото­рых садках еще оставались застывшие трупики саранчи.

Я знал, что профессор Рабо из Института Пастера за­нимался разведением саранчи, и отправился к нему. В глубине его лаборатории, в маленьком садке, вяло шеве­лилось 12 живых и здоровых насекомых. Мне была вруче­на пара, одна единственная! Я едва верил своему счастью, потому что тогда сношения с Северной Африкой были невозможны, и не было бы никакой надежды раньше чем через многие месяцы или даже годы вновь увидеть доро­гую моему сердцу странствующую саранчу...

Можете себе представить заботы, которыми я окружил эту единственную пару. Когда началась копуляция, кото­рая у саранчи продолжается часами, я ног под собой не чуял от радости. А когда самка стала вырывать в песке своего садка норку для кладки яиц, у меня буквально дух захватило. Наконец, месяцем позднее, вылупились 50 личинок (все они были черными), и стало ясно, что победа за мной. Вскоре разведение саранчи было в полном разга­ре, и я, в зависимости от желания, получал ее в одиночной или в стадной форме.

Нельзя сказать, что идеи рождались и развивались также легко.

«Каким же образом,— спрашивал я себя в отчаянии,— моим коллегам удается проверить столько гипотез, когда ■они ищут разрешения какой-либо проблемы? Неужели мне никогда не овладеть этим мастерством?» Но я, сам то­го не зная, находился еще на пути к овладению сложной наукой научного исследования.

Я заметил, что одиночная саранча становится стадной, если ее поместить под стеклянный колпачок, находящийся среди других особей в стадной форме, но она оставалась зе­леной, если тот же опыт возобновлялся в темноте. С дру­гой стороны, одиночные особи, соединенные на ограничен­ном пространстве и в темноте, все же принимали окраску стадной саранчи. Наконец, мне казалось, что активность стадной саранчи, столь отличная от апатии одиночных особей, не играет в этом явлении той роли, которую ей приписывают ученые.

Хусейн, в частности, настаивал на том, что одиночные особи можно превращать в стадные, если искусственно уси­лить их активность. Для этого он сажал их в длинные ци - лЕНдры из металлической сетки, помещенные рядом на одной и той же оси. С помощью очень простого приспособ­ления цилиндр периодически переворачивался, и тогда личинка очень геонегативная вновь ползла вверх, чтобы достичь прежнего места, на котором она сидела и которое теперь было вершиной цилиндра. Я построил несколько отличный от приспособления Хусейна аппарат, в котором цилиндры из металлической сетки были заменены полыми деревянными трубочками, которые через регулярные про­межутки времени внезапно переворачивались; при каждом повороте я бросал на тело одиночных личинок горсть от­рубей, что должно было еще больше побудить их к движе­нию. Было от чего испортиться их характеру, а может быть, даже и покрову!

Увы! насекомые оставались безнадежно зелеными.

Все это представляло собой собрание несвязных фактов. Однажды вечером я вел разговор на эту тему с одной из моих коллег по лаборатории физиологии медицинского факультета, где я тогда работал под руководством Вер­на. Эта моя коллега была чистейшей воды биохимик, а вовсе не биолог.

«Не вижу, что вам может быть непонятно,— сказала она мне.— Да ведь это вид ее собратьев заставляет вашу саранчу изменять окраску; об этом убедительно говорят все ваши опыты».

Эта гипотеза сначала показалась мне такой дерзкой, что я энергично стал ее опровергать. Тогда она была слиш­ком рискованной, это теперь мы стали храбрее. Но что говорить! Я, в конце концов, сдался. В самом деле, это бы­ла единственная возможная гипотеза. Она объясняла, по­чему саранча, изолированная под стеклянным колпачком, находящимся среди других особей ее вида, принимала стад­ную форму, и почему она оставалась одиночной, когда этот же опыт повторяли в темноте...

Но тогда почему одиночные особи, соединенные в темно­те, но беспрепятственно оставленные в этом положении, все же принимали стадную окраску? Дело в том, что в этом случае регистр других возбуждений, возможно — осяза­тельных, занимал место зрения и мог полностью его заме­стить; в психологии животных мы 'теперь имеем не один пример аналогичной перемены регистров.

Я стал даже понимать, почему мои результаты так отли­чались от результатов Хусейна! Его саранча, активность которой искусственно возбуждали, была заключена в ци­линдры из металлической сетки, то есть прозрачные, поме­щенные рядом на одной и той же оси. Одним словом, насе­комые видели друг друга. А в моем приспособлении видеть друг друга им не позволяли деревянные трубочки, так что насекомые были подвергнуты воздействию одного только стимула — активности; воздействие же дополнительных зрительных стимулов здесь не имело места. Увеличение активности было только следствием, а не причиной явле­ний, связанных с переходом в стадную форму. Но зри­тельные стимулы должны были достигнуть какого-то опре­деленного порога, прежде чем вызвать изменения пигмен­тации; вот почему насекомые, помещенные в слишком большой садок, где у них мало шансов встретиться друг с другом, сохраняют одиночную форму.

С другой стороны, не обязательно, чтобы стимулы стад­ной формы действовали все время. В самом деле, я конста­тировал, что соединение одиночных особей в течение одно­го дня из трех или четырех достаточно для того, чтобы на них появилось облачение стадной саранчи.

Специфичны ли зрительные стимулы? Чтобы узнать это, я повторил старый и очень поучительный опыт Фаб­ра, соединившего личинки неперелетной саранчи с оди­ночными личинками перелетной. Последние легко при­няли стадную пигментацию.

Итак, мои личинки странствующей саранчи были вы­ращены вместе с личинками египетской саранчи, очень распространенного в Северной Африке вида, которому несвойственна миграция. Я соединял их даже с личинками домашнего сверчка или с личинками больших мух, кото­рые проявляют исключительную активность. Как уже наблюдал Фабр, стадная пигментация всегда появлялась в первом случае, но в обществе сверчков и мух саранча оста­валась одиночкой. Одиночная особь сохраняла свойствен­ный ей тип пигментации и тогда, когда ее содержали среди высохших трупиков насекомых ее вида, стадных или не­стадных, но смонтированных так, что они походили на живых.

Отметим, что египетская саранча, первой принимающая стадную пигментацию, в личиночном состоянии имеет се­роватый цвет, отличный от цвета странствующей саранчи. Значит, не цвет, а, без сомнения, определенная форма («саранчовая» форма у большинства представителей этого семейства имеет много общих черт) и определенный тип движения поставляют необходимые для изменения пиг­ментной фазы стимулы. Форма и тип движения представ­ляют, однако, довольно сомнительные категории, если учесть, что личинка, помещенная вместе со взрослыми осо­бями своего вида, примет стадную форму, хотя форма и тип движения взрослых особей в высшей степени отличны от формы и типа движения личинок (по крайней мере, для глаза человека).

Я решил попытаться синтезировать эти явления, поса­див личинку одиночной саранчи в прозрачную коробоч­ку, находящуюся в центре цилиндра с цветными полосами, составлявшими резкий контраст с фоном. Но, даже. наса­живая на цилиндр высушенную саранчу, я не пришел ни к какому результату: одиночная особь остается зеленой. Должно быть, непередаваемо трудно уловить и воспроиз­вести ритм движения. Я даже усложнил опыт и стал содержать одиночную саранчу на огороженном простран­стве, образованном из четырех зеркал. Малейшее движе­ние саранчи отражалось зеркалами, но и после этого са­ранча не стала стадной. Что представляет для насекомого его изображение, видимое им в зеркале? Мы этого не знаем.

Однако кулигу из личинок саранчи можно заставить свернуть с пути, закрыв от них солнце с одной стороны, в то время как с другой им показывают его отражение в зеркале. Точно таким же образом можно сбить с пути и муравьев. Что касается физиологического механизма реак­ции, то он нам еще неизвестен. Но более чем вероятно, что определенная оптическая схема вызывает секрецию желе­зы, несомненно, corpora allata[5], влияние которой на пигмен­тацию саранчи доказано превосходными опытами Жоли.

Ясно, что, прежде чем достигнуть полного понимания стадных явлений у саранчи, придется разрешить немало проблем. Меняют цвет не только личинки. Например, са­мец странствующей саранчи при половом созревании при­нимает великолепную лимонно-желтую окраску. Но это происходит только в том случае, если его содержат вместе с другими особями, а изолированный остается сероватым. В то же время серый самец, содержащийся под стеклянным колпачком среди других особей, остается, в противопо­ложность личинкам, серым. Для того чтобы изменить цвет, ему нужно непосредственное соприкосновение с подобны­ми ему особями. Но когда соединяют самцов с отрезанны­ми антеннами, они остаются серыми. Если ограничиться тем, что покрыть им глаза лаком, они желтеют. Следова­тельно, в изменении цвета у взрослого насекомого пре­обладают воспринимаемые через усики раздражения, истинная природа которых пока неизвестна.

Кроме того, мы еще ничего не знаем и о механизме та­кого любопытного явления, которое можно было бы на­звать «половой стадностью»: самки, слишком - долго оста­вавшиеся с самцами, дают стадное потомство. И процент черных стадных особей в первой стадии тем выше, чем дольшим был период совместного пребывания родителей.

Стадные явления следует отнести к разряду явлений эффекта группы, очень распространенного у животных. В дальнейшем мы еще вернемся к перелетной саранче.

Роль группы. Двадцать лет назад могло показать­ся странным, что размер группы особей может влиять на составляющих ее животных. Действительно, в литера­туре встречались кое-какие разбросанные данные о «воз­действии группы», но никому и в голову не приходило

Связать их между собой или обратить на них серьезное внимание. Затем Элли (1938 год) опубликовал свою книгу

О взаимодействии особей, из которых состоит группа, и научный мир принялся более детально рассматривать эту проблему. Но многие факты, изложенные Элли, напри­мер об инфузориях, в своей совокупности образуют, как это убедительно показал Грассе, скорее «воздействие скопления» или перенаселения, чем воздействие группы, стадности. Очевидно, когда слишком большое число жи­вотных, какими бы они ни были, сосредоточено на слиш­ком ограниченном пространстве, это влечет за собой ряд явлений (огромная смертность и т. д. ..), относящихся ско­рее к токсикологии. Все знали об этом, и позволительно думать, что дарвинисты имеют в виду явления этого по­рядка, когда говорят о борьбе за существование. Роль группы в истинном смысле слова проявляется только в тех случаях, когда объединено большее или меньшее ко­личество животных при условии отсутствия перенаселен­ности и при наличии избытка пищи. Тогда в подавляющем большинстве случаев воздействие группы благотворно для особей, ибо они развиваются быстрее, чем в изолирован­ном состоянии, откладывают больше яиц и т. д.

Как правило, между насекомыми (или другими живот­ными), составляющими группу, может проходить обмен воздействий без обмена веществ (пример саранчи) или обмен веществ без обмена воздействий, или одновременный обмен воздействий и веществ.

Как пример первого случая, приведем перелетную са­ранчу, а также таких птиц, как голуби. Молочные выде­ления из зоба самца голубя, служащие ему для вскарм­ливания птенцов, не появляются в изоляции. Ему нуж­но присутствие другого голубя (неважно какого пола), но вполне достаточно и простого зеркала, отражающего его собственный образ. Развитие яиц у изолированной самки также остается незавершенным и подчиняется тому же условию, что и железы самца.

Довольно редкий случай обмена веществ без обмена воздействий изучен Элли у некоторых рыб, живущих в кондиционированной воде, в которой уже непременно по­бывали особи их вида. В этой воде содержится вещество, не являющееся витамином и стимулирующее рост.

Чаще можно встретить обмен веществ наряду с обменом воздействий. Я некогда установил, изучая домашнего таракана (Blattella germanica), что рост изолированных личинок протекает несколько быстрее, чем рост личинок в группах. Но сгруппированные по пять в трубках объе­мом 35 кубических сантиметров подопытные насекомые ра­стут быстрее, чем изолированные. Таким образом, «жиз­ненное пространство» таракана составляет 7 кубических сантиметров на особь. Следовательно, две личинки на про­странстве 14 кубических сантиметров должны бы расти быстрее, чем в изоляции. Опыт подтверждает это. Опи­санное явление не зависит от какой-то особенности, прису­щей окружающему воздуху, так как оно имеет место и на сквозняке.

Зрительные раздражения в данном случае играют иную роль, нежели у странствующей саранчи, ибо изолирован­ный таракан, посаженный в стеклянную трубку, находя­щуюся среди множества других тараканов, не обнаружи­вает никакого ускорения роста. Вместе с тем сгруппиро­ванные по 10 штук тараканы в объеме 35 кубических санти­метров растут медленнее, чем изолированные. Если им отрезать антенны, они догонят в росте изолированных. Отметим, далее, что сильно убыстряют рост примешивае­мые к корму, начиная с дозы в 1 процент, экскременты. Ускоряющее вещество растворимо в эфире, теплоустойчи­во и специфично. Экскременты других видов тараканов не дают этого результата. Сгруппированные в нормальных условиях, особи, в корм которых входит больше экскре­ментов, чем в корм изолированных, должны бы расти быстрее. В действительности происходит обратное. Дело в том, что сила тормозящих антенных раздражений намного превосходит ускоряющее рост действие экскрементов.

Всеобъемлющие исследования воздействия группиров­ки были предприняты американской школой Парка и Чепмэна. Вслед за ними множество исследователей про­водят наблюдения за плошкой с зерном, в которую поса­жены чернотелки или Tribolium. Статистическое изучение изменений, связанных с числом этих насекомых, дает ценнейшие сведения о законах роста и об изменении популяций вообще (не исключая и человеческих). Это увле­кательная тема, но углубляться в нее я не имею возмож­ности. Все же скажем, что существует определенный оптимум плотности для максимального роста населения.

Чепмэн и Элли доказывают, что оптимум достигается заселением в 0,125 особи Tribolium на грамм муки. Мак

Сейн получил для долгоносиков несколько другие цифры:

2 особи на грамм. Слабая плотность заселения дает худ­шие результаты, как это происходит, например, у дрозо­филы, вследствие недостаточного числа копуляций. С другой стороны, с плотностью заселения возрастает по­жирание яиц. Плодовитость самок возрастает пропорцио­нально числу копуляций. Наконец, «кондиционированная» мука (в которой долго жили ТпЬоИшп) снижает плодови­тость и пожирание яиц, но повышает длительность раз­вития личинок. Тормозящий фактор, содержащийся в кон­диционированной муке, должно быть, соединяется с этил - хиноном, в изобилии выделяемым ТпЬоИшп, но отметим тут же, что он встречается также в кондиционированной муке, в которой жили ШторегЬЬа, не выделяющие этил - хинона. У рыб, напротив, Элли обнаружил в кондицио­нированной воде фактор, ускоряющий рост. С другой сто­роны, Р^пив в группах для достижения той же стадии раз­вития требуется больше корма, чем изолированным.

Можно привести много других примеров воздействия группы у общественных насекомых (смотри далее), у се­ноедов, тлей и т. д.

Представляется, что воздействие группы более замет­но у тех животных, которые встречаются в природе только в изолированном состоянии. Например, Мозебах Пуков - ский доказал, что рост гусениц многоцветницы протекает одинаково, независимо от того, сгруппированы особи или изолированы одна от другой. Но воздействие группы можно обнаружить и у насекомых, и у животных, обра­зующих плотные скопления: у шелковичного червя,

У гусеницы Еиргосив. Так что, по-видимому, факт столь замечательного воздействия группы на саранчу представ^ ляет лишь один, правда, наводящий на важные сообра­жения, пример круга явлений более общего порядка.

Саранча в природе. Но исследователи не удовлетворяются наблюдениями за саранчой, находящейся в садке. Напротив, огромное количество работ посвящено наблюдению за тучами и стаями саранчи во время ее перед­вижения. Перейдем сразу же к явлению, которое больше всех заинтересовало наблюдателей. Речь идет о почти неиз­менном направлении, которое стаи саранчи сохраняют иногда в течение очень длительного времени.

Уже личинки как слепые или как маньяки (это выраже­ния первых наблюдателей) следуют по определенному

Направлению, причем остановить их не могут ни вода, ни огонь, ни естественные преграды, которые они огибают или преодолевают. Не было натуралиста, который не по­разился бы тем, как миллиарды саранчуков ряд за рядом движутся в костры, зажженные на их пути. Масса насе­комых быстро гасит их, и для следующих рядов этого препятствия более не существует. Впрочем, выражение «ряд» не совсем точно, скорее следовало бы говорить о це­пи, так как глубина стаи — кулиги не очень велика. Пер­вые ряды чрезвычайно плотны, и личинки даже налезают друг на друга. Но плотность очень быстро уменьшается, и в нескольких метрах далее можно обнаружить только больных или зараженных паразитами насекомых.

Бог знает сколько высказывалось гипотез, чтобы объяс­нить постоянство избранного саранчой направления: ветер, влияние покатости почвы, солнце и т. д. Я думаю, Кеннеди единственный, кто добился положительных результатов, заставив саранчу отклониться от своего пути, после того, как сш заслонил от нее щитом солнце, и, с помощью зерка­ла, получил изображение солнца с противоположной сто­роны. И все же я не верю, чтобы солнце или любой другой известный нам фактор могли объяснить постоянство направ­ления. Ведь если направление движения саранчи постоянно, то этого нельзя сказать о солнце. Если бы только солнце определяло направление движения, то оно должно бы в те­чение дня постепенно изменяться, а этого на самом деле не происходит. Довольно модная в наши дни теория допу­скает, что постоянство направления нельзя объяснить никаким обособленным фактором, но что оно может быть обусловлено сочетанием различных,' регулярно или нерегулярно изменяющихся факторов (ветер, солнце). Несмотря на все усилия, я никак не могу уразуметь эту теорию.

Корсиканская саранча. Я много лет про­вел в лаборатории, наблюдая за саранчой, и знал, что лишен самого существенного: возможности видеть саран­чу в естественных для нее условиях. Поэтому я и восполь­зовался первой же представившейся возможностью по­ехать наблюдать ее на Корсику, во время очень интенсив­ного вторжения мелкой саранчи.

Оос1оз1аиги8 тагоссапив. Я рассчитывал за-» яяться главным образом изучением факторов, обусловли* вающих направление. Сначала мы организовали на месте

Наблюдение за Боск^аигиэ, а также за Са1Нр1атиз, начи­навшими образовывать стаи. Вспоминаются долгие часы, проведенные в полях близ Калакуччи, где наблюдалось пробуждение саранчи, точно соответствовавшее нормам классического поведения саранчовых. Накануне, в су­мерки, стаи саранчи рассеялись, и саранчуки. забрались на верхушки стеблей растений (это важное обстоятельство, к которому придется далее вернуться). Как только солнце поднялось и температура повысилась, личинки опусти­лись на землю и начали двигаться, но еще вяло; мало - помалу активность их повышалась. Вскоре на верхушках стеблей не осталось ни одной личинки. И вдруг, так вне­запно, что невозможно было, точно установить момент, движение стаи возобновилось и в том же направлении, что и накануне!

Сидя на земле, остолбенев, созерцал я окружавшую ме­ня саранчу, в то время как вблизи тихонько урчал венти­лятор психрометра Асманна. Корсиканские крестьяне, считавшие, что я занят поисками родников, заинтересо­вались этим странным, жужжащим аппаратом. Восполь­зовавшись этим, я стал расспрашивать их о путях, по ко* торым движется саранча, что важно выяснить, так как ее/вторжения, как правило, повторяются несколько лет подряд.

По словам крестьян, кулиги личинок всегда движутся по одному и тому же пути. Об этом несколько раз уже го­ворилось. Один из моих учеников — Вюйом наблюдал это явление у живущей на берегу Слоновой Кости мелкой пест­рой саранчи 2опосегиэ. Жаль, что мы не располагаем дру­гими данными по этому вопросу. Старые исследователи, как Ла Бом, утверждают, что саранча всегда спускается вниз по направлению к глубоко расположенным долинам. Я пытался найти соотношение между избранным путем саранчи* и отлогостью почвы, но это оказалось невозмож­ным: передвигаясь, саранчуки спускались или поднима­лись как по ровному пути, не проявляя ни малейшего геотропического предпочтения.

Я решил все же начать добиваться ответа; небольшая стая — кулига как раз передвигалась вблизи х>т тропин­ки, у которой я сидел. Я снял с соседней ограды несколько камней и положил их на дороге. Насекомые, думал я, не­сомненно без труда вскарабкаются на них. Однако они поступили иначе: стая свернула с дороги гораздо раньше,

Чем добралась до препятствйя, и обошла его без малей­шей попытки взять его приступом. Вскоре по другую сто­рону препятствия саранчуки вновь вернулись к тропин­ке, по которой шли до встречи с ним.

Что же привлекало их к этой тропинке? Может быть, они шли по какому-нибудь пахучему следу, как муравьи? Но подметание и тщательное выскребывание поверхности тропинки на несколько метров не дали никаких результа­тов. Может быть, дело в оптических факторах: может быть, стаю привлекает вообще любой удлиненный и лишенный растительности участок почвы? Дальше мы увидим, что эта гипотеза — наиболее правдоподобная.

Но вернемся к каменному препятствию, загораживаю­щему дорогу, и проделаем в нем небольшое отверстие ши­риной сантиметров в десять. Увидит ли саранча это отвер­стие? В самом деле, она его видит. Насекомые больше не сворачивают с дороги, и стая теснится, пролезая сквозь небольшой проход между камней. Очевидно, и здесь дело заключается. в оптических факторах: поведение насекомо­го ориентировано светлой зоной (вход), которая находит­ся в центре темной (стена).

Не забудем, что саранча обладает очень развитым зре­нием, чему в дальнейшем мы найдем не одно доказатель­ство. Этот незначительный факт подтверждает рассказы корсиканских крестьян, уверявших, что саранча часто проникает в сад, окруженный оградой, через калитку, если она оставлена открытой. Правда, в противном случае саранча без труда перебирается через ограду!

Но это еще не проливает света на факторы, обусловли­вающие постоянство направления. В Калакучче стаи— кулиги саранчи не были достаточно значительными, чтобы представлять хороший объект для изучения, и я перебрал­ся в Аяччо.

В Аяччо я узнал, что вот уже неделю к городу, по доро­ге с севера, движется громадная кулига пешей саранчи. Я тщетно пытался увидеть начало и конец этой стаи, она, несомненно, имела несколько километров в длину. Здесь были обнаружены те же явления, что и в Калакучче, но еще более ярко выраженные. В некоторых местах заросли маки[6] подступали к самой дороге. Здесь стая скрывалась

В кустарнике, и на протяжении нескольких десятков ки­лометров ее не было видно. Насекомые как могли проби­рались через заросли, и в это время их ориентация была, очевидно, случайной. Но выйдя из кустов, поток саранчи неуклонно двигался в том же направлении. Когда наме­чались поворот или извилина, половина личинок, огибая препятствие, избирала направление, перпендикулярное тому, по которому двигалась вначале, в то время как вто­рая половина отклонялась в противоположном направле­нии. Обогнув с двух сторон препятствие, оба ответвле­ния тотчас же вновь сливались и продолжали свое непре­клонное продвижение к Аяччо.

Активность саранчи находилась в тесной зависимости от солнца, от палящего солнца Корсики, которое поджа­ривало мне затылок в те долгие часы, которые я проводил на ногах, наблюдая за Ьос1о81аигиБ. Стоило появиться на небе облаку, и движение личинок сразу же приостанав­ливалось, и они тут же отдельными группами принимались расползаться в разных направлениях. Но как только вновь засверкают горячие лучи, общая ориентация вос­станавливается, и кишащая масса вновь устремляется впе­ред все в том же направлении. Вы скажете, что здесь нет ничего таинственного, что всем известно, какое влияние ока­зывает на саранчу солнечное тепло. И у нас часто можно видеть, как она блаженно часами греется на солнышке; и всем понятно, что Боск^аигиэ останавливаются, когда сильные тепловые лучи перестают греть.

Но это не так-то просто! Почва прогрета солнцем до очень высокой температуры, которую я быстро понижаю, соскабливая верхний ее слой (известно, что в земле, явля­ющейся очень плохим проводником, температура с глуби­ной быстро понижается). Едва оказавшись на участке хо­лодной земли, саранчуки останавливаются и разбегаются, как если бы по небу прошло облако. Из этого следует за­ключить, что активность саранчи сохраняется постольку, поскольку остается неизменным определенное соотношение между теплом, исходящим от солнца, и теплом, отраженным нагретой почвой. Стоит измениться одному из элемен­тов этого сочетания (облако заслоняет солнце, соскоб­лена почва), как движение вперед тотчас же приостанав­ливается. В одном месте дорогу затеняли высокие и раски­дистые дубы, но саранча проникала в зону с густой тенью без колебаний, нисколько не замедляя движения, хотя вдесь температура была, несомненно, ниже, чем на солнцепеке. Ясно, что здесь оба члена соотношения, падающие тепловые лучи и их отражение, изменились вместе, и в поведении саранчи не произошло никаких перемен.

Все же в этом объяснении есть нечто, что меня не сов­сем удовлетворяет.

Роль зрения. Из этих опытов я почти ничего не узнал о том, как саранчуки после того, как они располз­лись в сумерки и взобрались на растения, находят назавт­ра то же направление, что и накануне. Поэтому я купил банку с быстро сохнущей краской, чтобы новым способом начать допекать своим насекомым. Я взял из самой середи­ны стаи штук пять или шесть саранчуков, покрыл им ла­ком глаза и глазки. Возвращенные в толпу своих собрать­ев, ослепленные особи остались неподвижными или на­правлялись куда попало. Они больше не реагировали ни на один возбудитель, даже на своих товарищей, взбирав­шихся им на спинку и перелезавших через них как через какое-нибудь неодушевленное препятствие. Из этого опы­та трудно сделать выводы, так как многие наблюдатели доказали, что глаза и глазки представляют собой органы «возбудители», сохранность которых необходима для под­держания уровня нормальной активности.

Бражник Мат^оББа з1е11а1агит летает при ярком солнечном свете или при свете сильной электрической лампы, но если мы выключим свет, бабочка падает как камень; в темноте она двигаться не в состоянии.

Саранча, несомненно, останавливается совсем не пото­му, что для поддержания направления, в котором движет­ся стая, необходимы глаза, но скорее потому, что при отсутствии зрительных раздражений уровень ее активно­сти падает слишком низко для того, чтобы движение могло продолжаться.

Должен честно признаться, что с этим моим мнением не согласен ни один исследователь. Кеннеди и многие дру­гие самое большое значение в сохранении стаями направ­ления приписывают зрению. Именно Кеннеди допускает, что солнце и ветер, сочетая свое действие с влиянием стад­ной имитации (каждый саранчук склонен повторять движения своих соседей и двигаться в том же направлении, рто бесспорно), обусловливают постоянство направления. Правда, существуют, и Кеннеди это признает, неровности

Почвы, затененные участки и т. д., которые могут вызвать значительные нарушения обычной деятельности насеко - мых, но тогда, по-видимому, вступает в действие еще один фактор — стадная инерция (gregarious inertia): тенденция целой группы насекомых сохранять одно и то же направ­ление, не взирая ни на какие индивидуальные прихоти или отклонения. Совершенно ясно, что всякое локализо­ванное нарушение не влияет ipso facto[7] на всю стаю в це-' лом, с ее совершенно чудовищными размерами; стадная имитация, в конце концов, увлекает всех отдельных особей.

Менее приемлема та часть гипотезы, в которой ее автор хочет таким же образом объяснить постоянство направле­ния, независимо от передвижения солнца, которому, по мнению Кеннеди, следует в рассматриваемом явлении приписать главную роль. Совершенно невозможно согла­ситься с этим, когда таким же образом объясняется возоб­новление движения в старом направлении после ночного* рассеивания. Если бы некоторые особи с более низким по­рогом активности начинали двигаться раньше других и, в конце концов, увлекали их за собой, то, право же,- остается неясным, для чего им проделывать это всегда в одном направлении!

Неизвестный фактор: нечто пере­

Дающееся через лапки. Я без большой надеж­ды на успех продолжал опыты с отключением отдельных органов чувств. Удаление антенн на Dociostaurus совсем не действует или действует так слабо, что об этом не стоит и говорить. Уничтожение или покрытие лаком широких тимпанальных органов, находящихся у саранчовых на* груди, также ничего не дает. Остаются только лапки, которые у насекомых зачастую сплошь покрыты внешне­чувствительными органами. Как исключить их, не лишив при этом полностью глаза насекомого роли возбудителей, благодаря которым могла бы иметь место известная по­вторная ориентация, обусловленная стадной имитацией?

Я отыскал в куче мусора старую коробку из-под суха­рей и поместил ее в самую середину кулиги. Затем взял одну личинку и посадил ее в коробку, предварительно^ прикрытую куском картона, чтобы исключить возмож­ное ориентирующее воздействие солнца. В этих условиях личинка в течение нескольких минут, достаточных для

Опыта, сохраняет активность. Она ползет в направлении движения всей стаи и взбирается на находящуюся перед ней стенку. Если осторожно повернуть коробку, то личин­ка через несколько секунд спускается с той стенки, на ко­торую только что всползала, и ползет дальше в том же направлении, в котором двигаются саранчуки, находя­щиеся вне коробки, взбираясь затем на противоположную стенку. Если активность личинки, вследствие отсутствия солнечных лучей, не слишком быстро понижается, то этот опыт, с тем же насекомым, можно повторить три-четыре раза.

Неподалеку от меня часть стаи сворачивает с дороги и, начиная обходить какое-то непреодолимое препятствие, движется в направлении, перпендикулярном первоначаль­ному. И вот саранчук в коробке, если перенести его и по­местить в центре этой части стаи, будет двигаться в том же направлении, что и она. Значит, что-то, вероятно, исхо­дит от стаи, а не от почвы?

Стоит взять особей с лапками, покрытыми лаком, и явление полностью исчезает. Такие насекомые передвига­ются неуверенно и цепляются за любую без разбора стен­ку коробки. А ведь лапки насекомых особо чувствительны к колебаниям. Особенно у прямокрылых в лапках сосре­доточены рецепторы колебаний, обладающие, если верить Аутруму, необычайной чувствительностью (см. главу «Мир насекомых»). Многие прямокрылые, более или менее глухие (в человеческом понимании), все же, по-видимому, воспринимают звуки благодаря осязаемым ими колеба­ниям, сообщаемым субстрату. Раз так, то характер явле­ния, происходящего в коробке, должно быть, возможно изменить, поставив ее на "звуконепроницаемую подушку?

Я сделал толстую, рыхлую травяную прокладку, и что же? Коробка поставлена на эту подушку, и саранча в самом деле теряет направление. Она теряет направление и в том случае, если приподнять коробку над землей, осо­бенно если поднять ее выше определенного уровня. Очевид­но, все эти опыты позволяют считать, что колебания суб­страта действуют как фактор, воспринимаемый лапками и, видимо, играющий направляющую роль.

Но все еще непонятно, каким образом колебания могут включать указание о постоянстве направления. Или, ско­рее, каким образом саранча каждое утро вновь находит то же направление. Мы знаем только, что воспринимаемые органами лапок звуки и колебания могут позволить та­ким насекомым, как большая зеленая саранча или гладыш, проявлять очень точную ориентацию по направлению к поющему самцу, например, или к живой добыче, колеблю­щей поверхность воды. Зеленая саранча движется, попе­ременно перемещая две передние ноги, несущие органы - рецепторы. Эти органы помогают насекомому ориенти­роваться на источник через разницу в восприятии каждой из двух ног. Насекомое изменяет направление до тех пор, пока возбудители равной силы не будут восприниматься обеими ногами.

Все это, как я говорил несколькими строками выше, не мешает нам еще раз сделать попытку разобраться в та­инственной проблеме постоянства направления. Я зани­мался когда-то одной довольно сногсшибательной гипоте­зой о земных токах, определяющих направление движения саранчовых стай. Направление токов зависит, поми - ма других факторов, от характера почвы. Однако возмож­ны отступления от нормы. Повсюду, откуда удалось, получить более или менее систематические сведения, со­общали, что стаи саранчи движутся из года. в год по сход­ным путям и иногда (я в самом деле наблюдал это у Бо- сш81аиги8) направления движения сменяются обратными. Особенно часто это бывает с немногочисленными первич­ными стаями — кулигами.

По возвращении в свою лабораторию я устроил образу­ющую круг тропу длиной в один метр, покрытую песком. Через нее пропускался непрерывный ток, силу которого можно было произвольно менять. Когда включали или выключали ток, среди странствующей саранчи (в моем распоряжении не было Бос1о81аиги8) начиналось смяте­ние. Здесь не было, впрочем, ничего похожего на извест­ное нам единообразие в направлении движения насеко­мых. Каждая особь вела себя по-своему. Впрочем, я ду­маю, что нельзя делать какие бы то ни было выводы, прежде чем лабораторный опыт будет проверен в природ­ных условиях.

Мелкая перелетная саранча и ми-» кромиграции. Нам известны все градации между крупными видами саранчи, у которых явление фаз пред­стает в чистом виде и которые в личиночном или взрослом состоянии могут осуществлять дальние залеты (всЫз^- сегса, ЬосивЬа потас1асп8 и т. д.), и мелкой саранчи,

Подчас размножающейся с катастрофической быстротой, но без ярко выраженных фаз и совершающей залеты только на ограниченное пространство (Босю81аиги8 Са1Ир1ати8/ 2опосегиз).

Один из моих учеников, Вюйом, изучал на Береге Слоновой Кости гопосегив. Я, как и большинство саранче - ведов, надеялся, что, быть может, изучение поведения мелкой перелетной саранчи прольет свет на некоторые тем­ные места в биологии крупных видов. 7опосеги8 появля­ются из зарослей кустарника часто в значительном коли­честве, и об-условиях размножения этого вида известно не очень-то много. В обширном парке лаборатории Адиодо - подуме, близ Абиджана, Вюйом в течение нескольких лет следил за залетами гопосегиэ. Как же это зрелище отли­чается от залетов крупных видов! Очень медлительные в как бы сонные насекомые даже в стае держатся на отно­сительно большом расстоянии друг от друга. Здесь уже нет толкотни, как у странствующей саранчи. Но время от времени какое-нибудь насекомое одним скачком прод­вигается вперед, всегда в одном направлении, а другие сле­дуют за ним, иногда через четверть часа.

ЪопосетиБ, как и представители крупных видов, тоже могут в течение нескольких лет двигаться по одному и то­му же пути, но для того, чтобы покрыть несколько кило­метров, мелкой саранче зачастую требуется недели две. У этих насекомых мы находим значительную часть особен­ностей, открытых у крупных видов стадной саранчи, на­пример чрезвычайно развитое, чувствительное, как у всех, саранчовых, к малейшему движению предметов и особен­но особей своего вида зрение гопосегия. Вюйом стреляет из трубочки шариками, сделанными из сердцевины бузины в сторону насекомого, 1^опосегиз тотчас же делает скачок в направлении снаряда. Его можно заставить заметно отклониться от своего пути. Любопытна наблюдающаяся также у крупных видов стадной саранчи вторичная ориен­тация: в какой бы позиции насекомые ни очутились после скачка,, они тотчас же «исправляются» и ползут в направ­лении, параллельном тому, по которому двигались до скачка. С другой стороны, ^опосегиэ вечером также взбира­ются на растения, чтобы назавтра отправиться в путь в том же направлении.

Что касается факторов, обусловливающих постоянство направления, то, после работ Вюйома, мы знаем на этот

Счет о Zonocerus несколько больше, чем о тех же явлениях у других стадных саранчовых.

В самом деле, Zonocerus чрезвычайно чувствителен к значительным неровностям почвы и особенно к большим деревьям. А это-то и объясняет, почему стаи на протяже­нии ряда лет перемещаются по одной и той же дороге на том же участке. Имеются также основания думать, что Zonocerus (как и майские жуки, изученные Шнейдером) из числа нескольких неровностей почвы или нескольких деревьев «избирают» самые высокие. С другой стороны, со­вершенно очевидно, что они ориентируются по солнцу, и Вюйом при помощи зеркала легко добился тех же резуль­татов, что и Кеннеди.

Можно, следовательно, допустить, что Zonocerus на протяжении всей своей личиночной стадии развития на­правляется к одной и той же цели, например к гигант­скому бавольнику, одиноко растущему на краю равнины. Им даже не нужно изо дня в день сохранять его в памяти. На рассвете следующего дня, когда личинки спускаются с трав, дерево неизменно стоит на своем месте, и его при­влекающая сила все та же. Если его заслоняет какое-ни­будь препятствие, то лишь на мгновение, а когда оно бо­лее значительно, то и наблюдаются временные или устой­чивые изменения направления.

Можно, следовательно, выделить несколько законов, относящихся к действию препятствий: например, личинки, как только могут, стараются ползти по местам, свободным от растительности. Они автоматически взбираются на воз­вышенные участки. В качестве постоянных ориентиров служат отдаленные предметы, что естественно, поскольку более близкие остаются позади либо в стороне. Как я толь­ко что отмечал, здесь есть тесная аналогия с особенностя­ми майских жуков, которые тоже издали направляются к рощам с деревьями, возвышающимися над линией гори­зонта, независимо от того, могут ли эти деревья быть источ­ником пищи. После скачка насекомое находит нужное на­правление либо по видимой издали цели, либо по солнцу, и это позволяет ему исправить ошибки в ориентации. С дру­гой стороны, возможно, что отдаленная цель фиксируется посредством imprinting (см. выше) в психике молодой са­ранчи и может оказывать, таким образом, больше влия­ния, чем многие препятствия.

Возможно ли более широкое приложение этой гипоте - 8Ы? Сомневаюсь. Вероятно, она может оказать кое-какие услуги только при изучении таких мелких стадных саран­човых, как 2опосеги8.

Личинки крупных стадных саранчовых продвигаются с гораздо большей скоростью, чем Йопосегиз, и для них пейзаж в течение одного дня меняется много раз. Мне вспоминаются мои Бос1о81аигиз из Аяччо, хлынувшие на город и двигавшиеся, преодолевая всевозможные препят­ствия, зачастую полностью закрывавшие от них отдален­ные предметы. И все же как неуклонно следовали они направлению всей стаи? И не то, чтобы они были нечув­ствительны к неровностям почвы (Кеннеди и ряд других исследователей очень убедительно показали обратное), но насекомые перебирались через них и хотя поддавались действию этих препятствий, но не настолько, чтобы за­быть свое неизвестно чем определяемое направление.

Итак, поведение крупной стадной саранчи объясняется чем-то другим. Но здесь уже не в первый раз мы наталки­ваемся на стену и убеждаемся, что многолетний труд стольких исследователей все еще не разрушил ее.

Уместно напомнить, что постоянство направления ха­рактеризует миграции всех животных, идет ли речь о пере­летных птицах, о кочующих колониях леммингов или о бабочках и стрекозах. Более чем вероятно, что научное открытие, касающееся одного из этих животных, столь да­леких друг от друга, послужит началом значительному прогрессу в изучении всей проблемы.

Словом, в биологии поведения сам предмет изучения, исследуемый объект, будь это насекомое или млекопита­ющее, может почти не иметь значения! Научная проблема отражает окружающий нас. мир, если только исследова­тель рассматривает его под надлежащим углом зрения,

Надо ли повторять, что я вел речь только о личинках, а вовсе не о крылатых стаях саранчи, чьи перелеты изуча­лись, впрочем, почти с таким же вниманием. Какой иссле­дователь не наблюдал за ними в бинокль, чтобы затем на­нести на карту направление их полета? Конечно, ветер здесь играет известную роль, но она все же далеко недо­статочна для объяснения всего явления, и мы очень быстра оказываемся в той же колее, что и в случае с личинками.

Как рождается туча саранчи? Вот со­вершенно иная проблема, в данных о которой у нас нет не­достатка. Не будем давать скучного исторического очерка.

Скажем сразу же, что все основано на открытии очагов? скулиживания.

Область географического распространения саранчи за­висит от того, в какой из двух фаз она находится. Стадные^ особи только временно занимают район залета, а затем п олностью исчезают из него. После того как саранча под­нялась, на земле нельзя больше найти ни одного насеко­мого, не считая больных и хромых. Но вот одиночные^ особи весь год живут в довольно ограниченных зонах обитания, и именно там они размножаются, в иные годы устрашающими темпами. И здесь-то и рождается саран­човая туча.

В деле открытия и исследования очагов скулиживания прославились Золотаревский, Мюрат, де Лепинэ и несколь* ко сотрудников Уварова.

Значительная часть площади очага скулиживания странствующей саранчи находилась, к большому не - счастью, в пределах Рио де Оро, на территории величиной с несколько департаментов. Хотя мы и дорого платили местным жителям за каждое одиночное насекомое, тем не менее нам не удалось собрать их больше нескольких десятков. ЭсЫз^сегса йаугуе^пз (старое название оди­ночной фазы) встречалось здесь чрезвычайно редко. И однако (еще одна загадка биологии саранчи) из этих разрозненных насекомых, несомненно, и рождаются тучи' саранчи, каждая из которых заключает в себе несколько тысяч тонн живой материи! Возможно ли это? Что ка­сается меня, то я полагаю, что мы об этом еще ничего не знаем, несмотря на бесчисленные гипотезы. Всем им не­достает, . к сожалению, элементарного эксперименталь­ного обоснования. Нет также достаточно глубоких био­метрических исследований, построенных на изучении: истоков данного явления.

Мы на близком расстоянии наблюдали первичные стаи саранчи, и нам известны многие характерные черты ее размножения. Но я имею в виду другое. В самом на­чале, должно быть, имеет место рост плодовитости у оди­ночных самок или уменьшение смертности яиц и молодых личинок. И то и другое, несомненно, зависит от благо­приятных метеорологических условий, которые нам при­близительно известны: одно из них, безусловно, соответ­ствует изменению количества осадков в данном очаге скулиживания. Но каким же образом совершается*

Переход от образа жизни, по всей видимости гибельного для данного вида, так как выживают только единичные особи, к такому возбуждению потенциала размножения, которое не наблюдается ни у какого другого вида живот­ных, кроме кочующих?

Согласен, что к началу фазы размножения пустыня предоставляет саранче более обильную пищу и что ее естественные враги, несомненно, встречаются здесь в это время очень редко. Поворотный момент остается для меня все же загадкой, и ссылка на свойства геометриче­ских прогрессий не может меня удовлетворить. К этому явлению следует приглядеться поближе.

Допустим, фаза размножения пройдена. Одиночные особи — матери произвели на свет многочисленное по­томство, которое, в свою очередь,'начинает размножаться. Но оно-то (многозначительный факт) не остается похожим на старшее поколение. Пигментация второго поколения саранчи полностью меняется, и насекомые облекаются в «стадное» одеяние. В то же время их активность возра­стает, обмен веществ повышается, как это доказали Бут - лер и Иннес. Это возможно, во-первых, потому, что на­секомые собраны в большом количестве в одном месте, и, во-вторых, потому, что возникает новый фактор: взаим­ное привлечение. Механизм первоначального скулижи - вания и взаимного привлечения заслуживает большого внимания, так как оба эти явления послужили поводом для возникновения множества теорий.

Первоначальное скулиживание. Для возникновения стадных явлений необходимо, чтобы в од­ном месте образовалось плотное скопление. саранчи. Думается, что этому вполне соответствует тип раститель­ности в очагах скулиживания. Здесь можно встретить лишь кусты, кое-где разбросанные среди скудной, обгло­данной травянистой растительности. Кеннеди показал, до какой степени подобные объекты привлекают к себе ли­чинок, направляющихся - к ним за несколько сотен мет­ров. Через некоторое время какой-нибудь более высокий, чем другие, куст может отвлечь на себя всю саранчу из прилегающего района. Мы уже обнаружили проявления этой тенденции у Zonocerlls, и Вюйом изучил ее более основательно. Один из его самых наглядных опытов со­стоит в том, что в землю втыкают все более высокие палки, помещая их на таком расстоянии одна от - другой, чтобы саранча могла легко покрыть его одним прыжком. Насе­комые, очутившись у самой короткой палки, взбираются на нее, затем перескакивают на следующую, немного бо­лее высокую, которую они почти никогда не пропу­скают. И так до самой высокой. Положение, принимаемое ими на этой палке, не лишено особого значения. Тело насекомого непременно свисает вертикально, головой кверху. Если на конце палки укреплен непрозрачный диск, то насекомое останавливается несколько ниже и так, чтобы быть в наиболее освещенной зоне. Следует принять во внимание также диаметр стебля. Саранча охотнее поднимается на те стебли, которые может охва­тить ножками, чем на более толстые.

На разветвленном стебле саранча будет исследовать каждую веточку, даже если из-за этого она вынуждена снова спускаться, чтобы оказаться, в конце концов, на главной линии (это напоминает исследовательское пове­дение тараканов Даршена). По вертикальной спирали саранчуки взбираются медленно и нерешительно. Они как будто испытывают сильное отвращение к постоянному изменению направления и предпочитают перескакивать по вертикали с одного витка на другой. Если спираль вращать, то насекомые сохраняют ориентацию неизмен­ной. Наконец, на спирали, положенной горизонтально, насекомое, добравшееся до вершины одного витка, пере­скакивает на следующий, не пытаясь спуститься вниз.

В прошлом многие исследователи утверждали, что ве­чером забираться на деревья саранчу побуждает термотро^ пизм. В самом деле, днем почва теплее, чем слой непосред­ственно окружающего ее воздуха. Ночью дело обстоит иначе, и разница может достигать нескольких градусов. Инверсия температуры происходит очень резко, менее чем в четверть часа, по утрам и в сумерки. Лично я, бу­дучи на Корсике, убедился, что вползание на растения и спускание с них у Боск^аигиз тесно связано с явлением инверсии температуры. Вюйом отметил, что Zonocerus, действительно, взбираются на стебли, когда температура почвы достигает определенного уровня. Однако в очень многих случаях инверсия еще не успела совершиться к моменту подъема насекомых, и температура практи­чески остается одинаковой и на уровне почвы, и на вер­хушках травянистых растений, на которые преимущест­венно взбираются личинки. Значит, если возникновение этого явления зависит от температуры, то, очевидно, на последующие фазы она не оказывает решающего воз­действия. Добавим, что гопосегив вползают на растения по наклонной плоскости. Процент взбирающихся наверх особей достигает 100 только в том случае, если угол на­клона достаточно велик. Отметим, что 2опосегиз склонен ползти по самой отлогой линии и тем сильнее склонен (в природных условиях), чем больше угол наклона!

Во всем этом видна, как и на тараканах Даршена, вся сложность явления, которое прежние исследователи пред­ставляли себе значительно проще. Короче говоря, влече­ние насекомых к вертикальным стеблям исключительно зрительное. Если геотропизм существует, он уравнове­шивается другими тенденциями (например, тенденцией к исследованию), которые могут служить ему противо­весом. Да вдобавок нужно еще дополнительно вводить другие особенности, связанные со стеблем: его диаметр, его затененность.

Еще раньше весьма сходные явления были обнару­жены у многих насекомых, например Прехтом у Саган - вшэ. Хундертмарк детально описал поведение молодых гусениц ЬушапЫа (Нэраг, направляющихся к предме­там, возвышающимся над линией горизонта, и мы могли бы найти здесь не одну аналогию с нашей саранчой (см. главу «Мир насекомых»).

Думается, не правильно присваивать всем типам поведе­ния название геотропизма, как это делалось некогда в слипь ком общем плане. На мой взгляд, скорее следовало бы при­числить все эти типы поведения к реакциям на предметы, ло* торые очень распространены среди насекомых, чему мы уже имеем много примеров. Привлечение к предмету происходит на основе зрительных факторов, а говорить об отрицатель^ ном геотропизме позволительно только в том случае, когда ноги насекомого приходят в соприкосновение с возвышаю­щимся предметом. Быть может, было бы справедливее отнести привлечение насекомых предметами к главе о ти­пах исследовательской деятельности?

Взаимное привлечение. Объединение са* ранчи вначале происходит несколько пассивно, то есть благодаря вмешательству какого-то внешнего предмета. Но после первой линьки окраска молодых личинок ме­няется и поведение их становится стадным. В то время как одиночная саранча, относящаяся к тенелюбивым на­

Секомым, почти не выходит из кустарника, служащего ей защитой от солнечных лучей,'стадные насекомые спу­скаются с растений, когда светит солнце, и прогуливаются по перегретой почве Мавритании. Они залезут. обратно на растения или вернутся в тень только в самые жаркие дневные часы. Но прежде всего они реагируют на при­сутствие особей своего вида, направляясь к ним.

Многие исследователи отметили это «взаимное привле­чение», но больше всего они были поражены скопле­ниями саранчи и недостаточно позаботились о том, чтобы отделить действие взаимного привлечения от действия обыкновенного тропизма, например, на тепло. Де Лепинэ видел, как две стаи саранчи направлялись одна к другой, несмотря на то, что между ними находилось возвышение почвы, мешавшее им видеть друг друга. Волконский наблюдал даже, как другая стая издалека двигалась по направлению к пустому садку, в котором раньше была саранча. Эта стая исследовала садок, затем вышла из него и продолжала свой путь. Наконец, Кеннеди и другие исследователи очень верно отметили, что личинка, изъя­тая из стаи и помещенная на некотором расстоянии, тотчас же присоединяется к ней, даже тогда, когда не видит ее из-за разделяющих их препятствий.

Одиночная личинка может включиться в стаю саранчи и двигаться вместе с ней, как, впрочем, и другие, не миг­рирующие виды саранчи! Это доказательство того, что явление взаимного привлечения может проявиться и у этих насекомых. Но если одиночную саранчу отделить от стадных особей, ее поведение будет отличаться от их пове­дения: она остается неподвижной и вовсе не старается вновь соединиться со стаей. Мы еще не провели достаточ­ного количества опытов для исследования этого столь интересного явления. Думается, что привлечение стаей изолированной стадной особи происходит при помощи не зрительных, а каких-то иных факторов, потому что изо­лированная особь настигает стаю даже в том случае, если какое-нибудь препятствие мешает ей ее видеть (сравните с опытом с коробкой). В своей лаборатории я попытался поставить один за другим несколько опытов по взаимному привлечению, но безрезультатно. Не думаю, чтобы опы­ты, предпринимаемые в комнате, могли дать что-либо существенное, так как в этих условиях в поведении саран^ чи появляется слишком много нарушений.

Вюиом продолжил работу над данной проблемой, на материале Zonocerus, и это, по-моему, первый случай методического изучения этого поведения, который можно привести. Вначале ему удалось, при помощи довольно сложных экспериментальных приспособлений, со всей очевидностью выявить в закрытом сосуде некоторое взаим­ное привлечение саранчи. Но оно остается очень непро­должительным — личинки расползаются, если опыт длится слишком долго. Это происходит потому, что в упо­требляющихся для опыта садках активность саранчи на­много выше ее активности на свободе. Насекомым бук­вально не сидится на месте, в то время как в естественных условиях Zonocerus очень спокойное насекомое. И вот Вьойом принял очень мудрое решение: главным образом проводить наблюдения за саранчой на свободе.

Прежде всего он отмечает, что на хорошо возделанном поле, где все растения равной вышины, личинки сосредо­точиваются только на двух или трех листках плотными группами. Они их полностью пожирают, затем переходят к следующему листку, потом к третьему, причем все на­секомые держатся вместе. Почти невозможно предполо­жить, что здесь два листка, находящихся в таком тесном соседстве один с другим, могут значительно различаться по особенностям микроклимата.

В одном опыте Вюйома на квадрат земли с совершенно однородной растительностью была выпущена саранча. Через несколько часов все насекомые собрались на одном листе. Если покрыть глаза насекомых лаком, взаимное привлечение как бы исчезает, слепые насекомые, искус­ственно сгруппированные на одном листе, быстро рас­ползаются в разные стороны, чего никогда не делают нормальные, помещенные экспериментатором рядом. Та­ким образом, представляется очень вероятным, что взаим^ ное привлечение происходит на основе зрения — во вся­ком случае у Zonocerus.

Скулиживание. Итак, саранча подчас в ог­ромных количествах собирается на очень ограниченном пространстве. С каждой линькой окраска ее становится все более темной. Позднее самки отложат яйца почти рядом, и вышедшие из яиц личинки немедленно соберутся вместе. Вот в это-то время и начнется перемещение стаями и возникнет типичное стадное поведение. Затем взрослые особи улетят.

У ЭсМэ^сегса gregaria молодая взрослая особь темно­красного цвета, и нет зрелища, более захватывающего, чем зрелище находящейся в полете огромной красной тучи саранчи, затмевающей свет солнца. Мы не знаем, почему они улетают. Саранча может покидать обильные пастбища, значит, поиски пищи здесь не при чем.

Работы Кея. Таково было довольно простое представление о перелетах саранчи, складывавшееся у нас до последних лет. Одиночные особи почти не поки­дали кустарников в очагах скулиживания. Когда клима­тические условия становились благоприятными, число насекомых возрастало в огромных размерах, их окраска менялась, и у них развивался стадный инстинкт.

Многие наблюдатели не замедлили высказать свои сомнения по поводу пригодности такой простой схемы. Они основывались главным образом на анализе строения тела насекомого. В самом деле, во время скулиживания изменяется не только окраска насекомых — меняются также пропорции тела, в частности — размеры передне - спинки и длина задних крыльев и бедер. Очень часто в пе­ремещающейся стае можно обнаружить особей, морфоло­гия которых далеко не соответствует стадному типу. До сих пор их называли переходными, допуская, что они об­разуют особый переходный с точки зрения окраски и морфологии тип между стадной и одиночной саранчой. Однако индийские исследователи недавно доказали, что типичные одиночные особи могут совершать залеты на огромнейшие расстояния, такие же, как и расстояния, преодолеваемые стадными видами. Это могло бы служить показателем изменений в расположении очагов скули­живания, которые не так постоянны, как считалось рань­ше. Ничто не мешает одиночной особи обнаружить во время ее залетов участок, благоприятный для сохранения, а при случае, и для быстрого размножения этого вида.

Кей не так давно подытожил все эти наблюдения над залетами саранчи и прибавил к ним несколько своих собственных. На многих саранчеведов его работа произ­вела впечатление разорвавшейся бомбы. Эта работа отри­цает ни больше, ни меньше как всякую связь между пиг­ментацией и размерами тела, с одной стороны, и способ­ностями к залетам — с другой. Значит, всю проблему миграций, их обусловленности следует пересмотреть с са* мого начала. И, конечно, не в лаборатории, а в поле.

Все это действует довольно обескураживающе. Ведь мы таким образом снова вернулись к нашему исходному пункту. Вот уже двенадцать лет, как мы полагали, что замечательные открытия Уварова полностью осветили проблему миграций саранчи. А Кей, не отрицая важности теории фаз, ставит нас перед вечной проблемой быстрого размножения и отлета всей массы саранчи, в направлении которого туча будет придерживаться в течение многих дней. Что же такое этот инстинкт миграций, что за безу­мие овладевает в равной мере как саранчой, так и лем­мингами или бабочками? Практически мы об этом ничего не знаем, нам предстоит все изучать сначала. Но в науке это случается, и мы, несомненно, достигнем цели.

Миграции других насекомых. Здесь я буду очень краток, так как в том, что касается бабочек и стрекоз, наши знания далеко не достигли еще уровня, к которому мы пришли в изучении саранчи.

Ничто так не напоминает тучу саранчи, как туча бабо­чек. У Франсиса де Крауссе есть где-то описание ужаса и тревоги, которые он испытал в чаще сингалезских джунглей, когда вместе со своим другом оказался со всех сторон окруженным огромной тучей перелетных бабочек. Друзей положительно душило белое с желтым облако, из тысяч покрытых пушком крыльев, а обувь их вязла в клейкой крови раздавленных бабочек.

Около двадцати видов бабочек можно считать вели­кими путешественницами, способными перелетать на боль­шие расстояния, и среди них, кто бы мог подумать,— мирная капустная белянка. «Мы видели,— говорит Шо - пар, как белянки в продолжение нескольких часов ле­тели сплошным, раскинувшимся на четыре километра фронтом, и число летящих особей было определено в триста или четыреста миллионов». Впрочем, перелеты белянки наблюдались только в определенных плохо изу­ченных условиях.

О миграциях стрекоз мы располагаем разрозненными сведениями, которые трудно систематизировать.

Интересны открытые у перелетных бабочек Африки и Южной Австралии «фазы» личиночной окраски, соответ­ствующие жизни в изоляции или в группе с другими осо­бями. Фазы эти кажутся совершенно сходными с фазами саранчи. Они, как и у саранчи, несомненно, сложно обу­словлены чувственными факторами.