Саморазвитие природы

ВОЗНИКНОВЕНИЕ И САМОРАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Условия возникновения жизни на Земле через эволюцию биологи­ческих молекул к клеткам и затем растениям и живым организмам под­робнейшим образом описаны в книге "Молекулярная биология клетки", написанную виднейшими английскими биологами Б. Албертсом, Д. Брейем, Дж. Льюисом, М. Реффом, К. Робертсом, Дж. Уотсоном, один из которых (Дж. Уотсон) является лауреатом Нобелевской премии. По­этому мне остается только дать краткое изложение материалов этой книги.

Около 3,5-4,0 млрд лет на Земле было мало кислорода и отсутство­вал озоновый слой, поглощающий жесткое ультрафиолетовое излуче­ние солнца, было достаточно много воды и тепла, часто происходили грозовые разряды. Такие условия благоприятствовали возникновению простых органических соединений - аминокислот, нуклеотидов, саха­ров и жирных кислот, которые способны затем ассоциировать с образо­ванием больших полимеров.

Решающую роль в возникновении жизни на Земле сыграло своеоб­разное свойство молекул полинуклеотидов - рибонуклеиновой кислоты (РНК): комплементарное матричное копирование самих себя в процессе соединения из простых нуклеотидов, что было описано выше. Закоди­рованная в последовательности нуклеотидов информация способна пе­редаваться таким образом из поколения в поколение и служить основой для размножения полимерных биологических молекул.

Системы с различными наборами последовательностей конкури­ровали за запасы предшественников, необходимых им для построения копий (аналогично тому, как сейчас конкурируют организмы за пище­вые ресурсы). Успех зависел от точности и скорости копирования, а также от стабильности копий.

Но скорость этого размножения резко ускоряется при наличии ферментов, т. е. молекул-катализаторов. На первой стадии эволюции такими катализаторами могли служить сами молекулы РНК, так как являлись матрицей для копирования, а кроме того, определенные типы этих же молекул или их сочетаний способствовали ускорению реакции Самокопирования. Такие самокопирующиеся системы молекул положи­ли начало эволюционному процессу на Земле. Но возможности исполь­зовать РНК для катализа самих себя были очень ограничены и если бы они осуществлялись все время, то эволюции не было бы или она растя­нулась бы на сотни миллиардов лет.

Однако оказалось, что более эффективными катализаторами явля­ются полимерные молекулы аминокислот - белки. В процессе самоко­пирования РНК направляла первичный синтез белков, которые облада­ют идеальными свойствами для ферментативного катализа, так как со­стоят из аминокислот с химически разнообразными боковыми цепочка­ми и способны принимать разные пространственные формы, насыщен­ные реакционноспособными участками. Даже белки со случайными последовательностями аминокислот имели каталитические свойства и могли облегчить самокопирование РНК, а если еще последние сами создавали вокруг себя белковые ферменты, то ускорение самокопиро­вания имело взрывной характер. Это можно видеть на примере жизнен­ного цикла некоторых современных вирусов бактерий. Эти вирусы, проникнув в бактерию, направляют синтез белков, избирательно ката­лизирующих их собственное самокопирование, так что в короткое вре­мя оккупируют всю клетку. Таким образом, как только эволюция нук­леиновых кислот продвинулась до кодирования ферментов, обеспечи­вающих их собственное воспроизведение, распространение самокопи­рующей системы резко ускорилось.

Одним из решающих событий, приведших к формированию пер­вой клетки, было формирование внешней плазматической мембраны. В самом деле, белки, синтезируемые под контролем определенного вида РНК, не могли бы облегчить репродукцию именно этих молекул РНК, если бы не удерживались поблизости от них. Более того, до тех пор по­ка белки свободно диффундировали в популяции самокопирующихся молекул РНК, они в равной мере способствовали размножению любого из конкурирующих видов РНК. Если бы возникла РНК, производящая улучшенный тип фермента, новый фермент не был бы способен избира­тельно обеспечить выживание именно этой измененной РНК. Отбор молекул РНК по качеству кодируемых ими белков не мог начаться раньше, чем появился некий замкнутый объем - компартмент, окру­женный мембраной и заключивший в себя белки, произведенные моле­кулой РНК. Таким образом, эти белки становятся доступными только для РНК, порождающей их.

Важнейшая роль в эволюции клеточных мембран принадлежит классу амфипатических молекул - фосфолипидов, которые обладают простым физико-химическим свойством: одна часть каждой молекулы гидрофильна (растворима в воде), а другая - гидрофобна (не раствори­ма в воде). Когда эти молекулы попадают в воду, они располагаются так, что их гидрофобные части приходят в тесный контакт друг с дру­гом, а гидрофильные части - в контакт с водой. Амфипатические моле­кулы способны спонтанно агрегировать, образуя двухслойные структу­ры в виде маленьких пузырьков, изолирующих водное содержимое от вмещающей среды (рис. 22). Все ныне существующие клетки окружены плазматической мембраной, состоящей из амфипатических молекул, главным образом фосфолипидов такой структуры; в клеточных мем­бранах в состав липидного бислоя входят также амфипатические белки.

Как только молекулы РНК оказались заключенными в замкнутую мембрану, они начали эволюционировать не только на основе их собст­венной структуры, но и в зависимости от их воздействия на другие мо­лекулы в том же компартменте: нуклеотидные последовательности РНК могли теперь влиять на признаки целой клетки.

События, обусловившие возникновение первой клетки (синтез ма­лых органических молекул в полимеры, самокопирование молекул РНК, окружение молекул РНК катализирующими их белками, возник­новение окруженных мембранами компартментов в результате само­сборки молекул липидов), происходили 3,5-4,0 млрд лет назад.

Следующим этапом в эволюции стало появление в клетках нового полинуклеотида - молекулы ДНК - дезоксирибонуклеиновой кислоты, являющейся хранилищем генетической информации. Эта молекула, в отличие от РНК, меньше подвержена гидролизу и поэтому более проч­ная. Кроме того, она отличается от РНК тем, что имеет двухцепочечную спиральную форму, которая позволяет ей относительно легко самоко­пироваться и восстанавливать повреждения; при этом неповрежденная цепь ДНК служит матрицей для восстановления комплементарной де­фектной цепи. Используя тот же принцип комплементарности, ДНК направляет синтез отдельных молекул РНК, однако в этом случае спа­ривание происходит между несколько различающимися типами нуклео - тидов. Синтезированные таким образом одноцепочечные молекулы РНК выполняют две другие функции первобытных поликнулеотидов: направляют синтез белков и как кодирующие молекулы (информацион­ные РНК), и как каталитические (рибосомные и другие неинформаци­онные РНК).

Существующие представления об эволюции первобытных молекул можно суммировать так. Молекулы РНК первыми включились в эво­люцию. После эффективного синтеза белка ДНК взяла на себя генети­ческую функцию, белки стали основными катализаторами, а РНК со­хранилась главным образом как промежуточное звено между ними. ДНК стала необходимой только тогда, когда клетки сильно усложни­лись и для них потребовалось значительно больше генетической ин­формации, чем могли стабильно поддерживать молекулы РНК.

Существует предположение, что все ныне живущие организмы произошли из единственной, возникшей несколько миллиардов лет на­зад, первобытной клетки. Пережив своих конкурентов, эта клетка по­ложила начало процессу клеточного деления и эволюции, который в конце концов создал зеленый покров Земли, изменил состав ее атмо­сферы и привел к возникновению живых организмов и человека.

На эволюционном пути имеется важная веха. Примерно 1,5 млрд лет назад произошел переход от маленьких клеток со сравни­тельно простой внутренней структурой (так называемых прокариот, к которым относятся различные бактерии) к большим и значительно бо­лее сложно организованным эукариотическим клеткам, подобным клет­кам высших животных и растений.

Важным периодом в этом переходе было возникновение так назы­ваемых метаболических реакций. Самая главная из них - это гликолиз, реакция с участием фосфатов сахаров, способная осуществлять расщеп­ление глюкозы в отсутствие кислорода, так как в атмосфере первобыт­ной Земли кислорода не было. Практически во всех живых клетках про­текают реакции гликолиза, сопровождающиеся образованием аденозин - трифосфата, или АТР, - соединения, используемого всеми клетками в качестве источника легкодоступной химической энергии.

Бактерии, растущие в растворе солей, где единственным источни­ком углерода была глюкоза, извлекали из глюкозы химическую энер­гию, необходимую для многих жизненно важных процессов, и исполь­зовали атомы углерода для синтеза всех необходимых клетке органиче­ских молекул. Эти реакции катализируются сотнями ферментов, после­довательно работающих в цепях химических реакций так, что продукты одной реакции служат субстратом для других.

Вначале, когда жизнь на Земле только зарождалась, в метаболиче­ских реакциях, видимо, не было необходимости, так как клетки могли жить и расти, питаясь окружающими их молекулами - наследием пер­вобытного "бульона". По мере истощения этих естественных ресурсов большое преимущество при отборе должны были получить организмы, вырабатывающие ферменты для образования органических молекул. Таким образом, наличный комплект клеточных ферментов постоянно увеличивался и в результате возникли метаболические пути современ­ных организмов.

Самые ранние стадии метаболизма появились в ходе эволюции для того, чтобы восполнить недостачу органических молекул, образовав­шихся еще в первобытных условиях. Что же произошло, когда запас подобных соединений полностью истощился? В этих условиях значи­тельное преимущество при отборе должны были бы приобрести орга­низмы, способные использовать атомы углерода и азота в виде СО2, N2 из атмосферы, где они имеются в изобилии, но углекислый газ и азот - очень стабильные соединения. Их превращение в доступную для усвое­ния форму органических молекул, таких, как сахара, требует большого количества энергии и значительного числа сложных химических реак­ций.

Для использования СО2 в ходе эволюции возник механизм фото­синтеза, в процессе которого СО2 превращается в органические соеди­нения за счет энергии солнечного излучения. Взаимодействие солнеч­ного света с пигментной молекулой - хлорофиллом переводит электрон в более высокое энергетическое состояние. Энергия освобождается при обратном переходе электрона на более низкий энергетический уровень, направляется молекулами белка на проведение химических реакций.

При фотосинтезе в качестве отхода в земную атмосферу выделяет­ся кислород. Одними их первых его начали выделять цианобактерии - синезеленые водоросли. Они способны усваивать СО2 и N2 и существо­вать только за счет воды, воздуха и солнечного света. Вместе с бакте­риями подобных типов они пополняли атмосферу кислородом, который начал вызывать радикальные изменения условий на Земле. Учитывая высокую химическую активность кислорода и его способность реагиро­вать с большинством компонентов внутренностей клеток, можно сде­лать вывод, что для многих ранних организмов он был ядовит, как и для многих современных анаэробных бактерий. Однако именно благодаря высокой химической способности кислород способен выступать в роли поставщика химической энергии. Поэтому не удивительно, что в ходе эволюции организмы использовали это свойство. С помощью кислоро­да живые существа способны более полно окислить молекулы пищи. Глюкоза может быть расщеплена только до молочной кислоты или эти­лового спирта, конечных продуктов анаэробного гликолиза. В присут­ствии же кислорода глюкоза полностью расщепляется до Н2О и СО2. Таким образом можно получить значительно больше энергии из каждо­го грамма глюкозы. Энергия, высвобождаемая при аэробном окислении молекул пищи, называется обычно дыханием, используется для синтеза АТР, подобно тому, как у фотосинтезирующих организмов АТР образу­ется за счет солнечной энергии.

Как же повлияло накопление молекулярного кислорода в атмо­сфере на анаэробные организмы, положившие начало жизни на Земле, но не способные жить в этой атмосфере? Некоторые вымерли, а другие развили способность в дыханию либо нашли экологические ниши, практически лишенные кислорода, и продолжили в них анаэробное су­ществование. Но существовал и третий класс организмов, который вы­брал более дальновидную стратегию выживания. Организмы этого класса вступили в симбиоз с аэробными клетками, а затем образовали с ними прочную ассоциацию. Таковыми являются современные, так на­зываемые эукариотические, клетки многоклеточных растений и живых организмов. Эти клетки, в отличие от предшествующих им прокариоти - ческих, имеют окруженное мембраной ядро, в котором заключена большая часть клеточной ДНК. Таким образом, компартмент, содержа­щий ДНК, отделен от остального содержимого клетки - цитоплазмы, где протекает большинство метаболических реакций. В самой цито­плазме имеется множество характерных окруженных мембранами ком - партментов - органелл. Среди них особенно выделяются два типа - ми­тохондрии и хлоропласты. Каждая органелла окружена мембраной, от­личающейся по химическому составу от мембраны, окружающей ядро. Митохондрии встречаются почти во всех эукариотических клетках, то­гда как хлоропласты - только в клетках растений, способных к фото­синтезу. Обе органеллы имеют симбиотическое происхождение.

Митохондрии во многом похожи на свободно живущие прокарио - тические организмы: например, они напоминают бактерии по форме и размеру, содержат ДНК, производят белок и размножаются делением. Митохондрии ответственны за дыхание; ни в каких других частях клет­ки этого процесса не происходит. Без митохондрий клетки животных и грибов были бы анаэробными, зависимыми в своих энергетических по­требностях от сравнительно малоэффективного и архаичного процесса гликолиза. Многие современные бактерии могут дышать, причем это дыхание имеет явное сходство с дыханием митохондрий; есть все осно­вания полагать, что эукариотические клетки являются потомками при­митивных анаэробных организмов, которые выжили в богатом кисло­родом мире, поглотив аэробные бактерии. Они поддерживали их в со­стоянии симбиоза ради их способности потреблять атмосферный ки­слород и производить энергию.

Хлоропласты осуществляют фотосинтез в значительной степени так же, как цианобактерии. Солнечный свет поглощается присоединен­ным к мембранам хлорофиллом. Некоторые хлоропласты по строению во многом напоминают цианобактерии, например, сходными могут быть их размеры и способ укладки в слои хлорофиллсодержащих мем­бран. Хлоропласты размножаются делением, а нуклеотидная последо­вательность их ДНК почти полностью гомологична определенным уча­сткам бактериальной хромосомы. Все это наводит на мысль, что хлоро - пласты произошли от прокариотических бактерий, захваченных когда - то эукариотическими клетками. Прокариоты осуществляли фотосинтез для клеток-хозяев в обмен на предоставление последними приюта и питания.

Внутри эукариотических клеток появилось множество других внутренних перегородок, окруженных мембранами: эндоплазматиче - ский ретикулум синтезирует липиды и мембранные белки, а также ма­териал, предназначенный для экспорта в клетки; аппарат Гольджи уча­ствует в синтезе и транспорте различных органических молекул; лизо- сомы содержат запас ферментов, необходимых для внутриклеточного пищеварения, и таким образом защищает от действия этих ферментов белки и нуклеиновые кислоты самой клетки; пероксисомы в процессе окисления молекул разлагают опасные высокореакционные перекиси (пероксиды); везикулы образуют маленькие пузырьки, а вакуоли (у рас­тений) - большие, заполненные жидкостью, компартменты. Все эти окруженные мембранами компартменты - органеллы занимают почти половину объема типичной живой клетки (см. рис. 22). Цитоплазмати - ческой компартмент в промежутке между ними и внешней плазматиче­ской мембраной называется цитозолем. Все эукариотические клетки имеют внутренний скелет - цитоскелет, определяющий форму клеток, их способность двигаться и перемещать органеллы из одной части кле­ток в другую. Цитоскелет образован сетью белковых волокон - актино - вых нитей и микротрубочек.

Одноклеточные организмы, вроде бактерий и простейших, столь успешно адаптировались к разнообразным условиям среды, что состав­ляют более половины всей биомассы Земли. В отличие от высших жи­вотных многие из одноклеточных способны синтезировать все необхо­димые им вещества из нескольких простых соединений, причем неко­торые делятся чаще, чем раз в час. Чем же тогда объяснить появление и распространение на Земле многоклеточных организмов?

По-видимому, их преимущество состоит в том, что такие организ­мы могут использовать ресурсы, недоступные единичной клетке. На­пример, наличие множества клеток позволяет дереву достичь больших размеров, иметь корни в земле (где определенные клетки поглощают воду и питательные вещества) и листья в воздухе (где другие клетки могут эффективно улавливать энергию солнечных лучей). Ствол дерева состоит из специализированных клеток, образующих каналы для транс­порта воды и питательных веществ между листьями и корнями. Другая группа специализированных клеток образует слой коры, предотвра­щающий потерю воды и защищающий внутреннюю часть ствола. Дере­во как целое не конкурирует с одноклеточными организмами за свою экологическую нишу, его способ выживания и размножения совершен­но иной.

По мере появления различных растений и животных изменялась и среда, в которой происходила эволюция, а это в свою очередь требовало новых способностей. Ведь существование, например, в джунглях пред­полагает наличие у организмов совершенно новых свойств, чем жизнь в открытом море. Возникновение новых способов движения, сенсорного восприятия, коммуникаций, социальной организации - все это позволи­ло эукариотическим организмам конкурировать, размножаться и засе­лять пространство Земли.

Такие впечатляющие достижения на эволюционном пути были по­лучены не путем концентрирования всяческих усложнений в одиночной клетке, а путем разделения обязанностей между различными типами клеток. Эволюция создала многоклеточные организмы, клетки которых, хотя и имеют одинаковое происхождение, претерпевают дифференци - ровку, в результате полученной специализации для выполнения опре­деленных функций и образуют соответствующие органы.

Различные специализированные типы клеток одного и того же высшего растения или животного часто выглядят совершенно по - разному. Это кажется парадоксальным, поскольку все клетки многокле­точного организма являются потомками одной и той же клетки - предшественницы, а именно оплодотворенной яйцеклетки. Общее про­исхождение подразумевает наличие одинаковых или сходных генов.

Как же возникают эти различия? Подавляющее большинство клеток почти всех видов растений и животных сохраняет всю генетическую информацию, содержащуюся в молекуле ДНК оплодотворенной яйце­клетки. В основе специализации лежит не потеря или приобретение генов, а изменение в них экспрессии, когда внешние и внутренние сиг­налы активизируют или подавляют группы генов. При дифференциров- ке клеток должны координировано изменяться и состав мембран, и ци - тоскелет, и секретируемые продукты, и даже метаболизм. Механизмы, контролирующие такие изменения, развились у эукариот до беспреце­дентной для прокариот степени.

Из всех способов взаимосвязи клеток в тканях многоклеточных животных наиболее функциональное значение имеет эпителиальная организация, когда группы клеток образуют слои, отделяющие внут­реннюю среду организма от внешнего окружения: так же, как клеточ­ные мембраны отделяют внутреннее содержание клетки от внешней среды, т. е. благодаря такой организации организмы уже приобретают внешние очертания и форму.

Особенностью многоклеточных организмов является способность к половому размножению. Две особи одного вида, но разного пола про­изводят совершенно различные зародышевые (половые) клетки: одна особь - яйцеклетку, другая - сперматозоиды. Яйцеклетка сливается со сперматозоидом с образованием зиготы - клетки, генотип которой представляет собой случайным образом перетасованный набор генов двух родителей. Этот процесс перетасовки и комбинирования генов мог сыграть ведущую роль в эволюции новых генов и таким образом внести свой вклад в бесконечное разнообразие форм и функций современных растений и животных.

Из всех имеющихся у высших животных клеточных систем две по сложности и тонкости организации достигли высшей степени развития. Это иммунная и нервная системы позвоночных, каждая далеко превос­ходит любой искусственно созданный прибор: иммунная система по способности к химическому распознаванию, а нервная - по способно­сти к восприятию и управлению организмом. Каждая система состоит из многих типов клеток и основана на взаимодействии между ними.

Первоочередная задача иммунной системы состоит в уничтожении любых проникнувших в тело живого существа чужеродных микроорга­низмов. Многие клетки способны к фагоцитозу, т. е. могут поглощать извне частицы различных веществ и переваривать их. Среди дифферен­цированных клеток высших животных есть специалисты по фагоцитозу, например микрофаги. Но тут возникает осложнение: хорошо, когда фа­гоциты атакуют вторгшиеся извне клетки, но для организма было бы губительным, если бы они стали нападать также на близких "родствен­ников" и "коллег". Поэтому иммунная система должна отличать собст­венные клетки от чужеродных, т. е. уметь распознавать "своего" и "чу­жого".

Для этих целей у позвоночных развился специальный класс уз­нающих клеток - лимфоциты. Сами по себе лимфоциты не являются фагоцитами, но они кооперируются с последними, посылая им сигналы, показывающие, следует ли атаковать данную клетку или оставить ее в живых. В частности некоторые лимфоциты (В-лимфоциты) вырабаты­вают специальные белковые молекулы - антитела, избирательно связы­вающиеся с определенными атомными группами на поверхности чуже­родных организмов или производимых ими токсичных молекул. Чтобы пометить новый, вторгшийся извне, организм как чужеродный, должен быть произведен новый класс антител, но, поскольку количество воз­можных чужеродных организмов очень велико и практически непред­сказуемо, В-лимфоциты должны быть способны к синтезу бесконечного разнообразия антител. В то же время иммунная система не должна про­изводить антитела, связывающиеся с собственными молекулами и клет­ками организма.

Роль нервной системы состоит в обеспечении фундаментальной потребности многоклеточных животных - потребности в быстром адап­тивном ответе на внешние события. Эту проблему решают нервные клетки. Один их конец чувствителен к физическим или химическим стимулам, а другой продуцирует химический сигнал - нейромедиатор, действующий на другие клетки. Стимуляция одного конца клетки вы­зывает электрическое возбуждение, которое быстро распространяется до другого конца, заставляет клетки реагировать, например, отдерги­вать руку при ожоге, подскакивать, наступив на гвоздь, и т. д. Такое специальное устройство позволяет многоклеточным животным быстро реагировать на изменчивый окружающий мир, а также точно координи­ровать активность отстоящих далеко друг от друга частей тела. Нерв­ные клетки имеют фантастически сложные формы и достигают строго упорядоченного способа соединения еще на эмбриональной стадии раз­вития. Характер связей между нервными клетками определяет поведе­ние животного. Без всякого опыта и обучения самец мухи спаривается с самкой, паук плетет свою паутину, птицы летят на юг. Все эти действия предначертаны в ДНК этих видов, которая контролирует поведение отдельных клеток при построении нервной системы эмбриона и работу нервной системы взрослого организма.

Но не всякое поведение генетически детерминировано, важное значение имеет и собственные опыт животных, которые в той или иной степени все способны к обучению. Обучение является результатом опыта и, следовательно, электрической активности нервных клеток, которая должна приводить к длительным изменениям нейронных свя­зей. Многие нейронные связи мозга, позволяющие нам читать, писать и говорить, появляются в результате обучения и отражают негенетиче­ский тип наследования. Обучение и обмен информацией дали возмож­ность человеку как виду адаптироваться таким способом, который для менее высокоорганизованных существ возможен только лишь путем генетической эволюции в течение миллионов лет. Тем не менее даже эти очень сложные способности, лежащие в основе нашей культуры и общения, имеют в своей основе тонкие особенности поведения клеток - правила, по которым нейроны на долгое время модифицируют свои связи в результате электрической активности.

Последовательность эволюции подтверждается находками следов жизнедеятельности организмов и растений в виде окаменелостей в оса­дочных толщах земной коры, изучается палеонтологией, исторической геологией, археологией. Вкратце история развития органического мира, приведенная в любом соответствующем учебнике, такова.

Жизнь на Земле возникла после образования первых водных бас­сейнов примерно 3,5-4,0 млрд лет назад в раннем архее. По существу, вся последующая история Земли датируется по находкам следов иско­паемой флоры и фауны в осадочных отложениях в виде стратиграфиче­ской шкалы. Наиболее крупные подразделения этой шкалы - эры: архей (AR), протерозой (PR), палеозой (PZ), мезозой (MZ) и кайнозой (KZ), затем идут периоды или системы, далее отделы, ярусы и т. д. (рис. 23).

В раннем архее появились первые одноклеточные организмы - прокариоты в виде бактерий и синезеленых водорослей, в конце архея - спороморфные образования - древнейшие строматолиты (рис. 24). Эти первые обитатели нашей планеты жили в бескислородной среде, так как кислорода в атмосфере тогда было менее 0,02 %. Деятельность синезе - леных водорослей привела к увеличению количества кислорода в атмо­сфере и гидросфере; с этим связано развитие и усложнение других групп организмов. В начале позднего протерозоя (1650 млн лет назад) появились эукариоты, которые перешли к частичному кислородному дыханию, - произошел первый важнейший рубеж в развитии органиче­ского мира. Второй важнейший рубеж в протерозое был 1400 млн лет назад (рифейский период), когда появились примитивные многоклеточ­ные организмы среди растений и животных. Среди последних были уже не только неподвижные прикрепленные, так называемые бентосные формы, но и подвижные илоеды. Древние водоросли откладывали кар­бонат кальция и связывали его своими нитями. После отмирания водо­рослей на дне бассейна оставались слоистые корочки; нарастая друг на друга, они создавали скорлуповатые постройки - строматолиты, кото­рые иногда могут слагать крупные рифоподобные массивы, высотой десятки и сотни метров и протяженностью сотни километров.

В конце верхнего протерозоя в венде (680 млн лет назад) начался третий важнейший этап развития древнего докембрийского органиче­ского мира - этап становления основных типов животного мира, и пре­жде всего многоклеточных. Это время господства бесскелетной фауны и расцвета многоклеточных бентосных, т. е. прикрепленных, водорос­лей. Многоклеточные организмы венда представлены кишечно­полостными, червями; животными, близкими к членистоногим, игло­кожим и т. д. Все они не имеют твердого скелета. В ископаемом состоя­нии от них сохраняются лишь отпечатки покрова тела, мягких тканей и органов, а также разнообразные следы их жизнедеятельности - норки, следы ползания, копролиты, оставленные в осадке.

Органический мир раннего палеозоя в интервале 580-434 млн лет (состоящего из трех периодов - кембрия £, ордовика О, силура S) ха­рактеризуется становлением и развитием всех типов животных и низ­ших растений. Его своеобразие состоит в том, что организмы обитали главным образом в морях, а суша растениями и тем более животными была освоена слабо. В морях господствовали беспозвоночные и разно­образные водоросли. Обитавшие в морских водоемах позвоночные бы­ли примитивны и немногочисленны. На суше сначала существовали только примитивные водоросли и бактерии. Лишь во второй половине этого этапа на суше появились высшие растения и наземные животные из типа членистоногих.

Начало раннепалеозойского этапа (кембрийская система) - важный период жизни на Земле: у некоторых животных появился твердый ске­лет. Широко развиты в это время и бесскелетные формы, особенно три­лобиты, - мелкие, ползающие по морскому дну членистоногие живот­ные с хитиново-фосфатным панцирем. Они составляли до 60 % всей кембрийской фауны. Широко были развиты археоциаты - прикреплен­ные бентосные животные. В ордовике важную роль играли другие бен - тосные животные - граптолипты. Трилобиты в это время приобрели способность свертываться, как еж в случае опасности. Бентосные ки­шечнополостные (строматопороидеи, кораллы), ругозы, табуляты и граптолиты принимали участие в строении рифовых построек. Флора представлена синезелеными, зелеными и красными водорослями. В конце раннего палеозоя в силуре появились первые настоящие рыбы (около 430 млн лет назад) и высшие растения (псилофиты).

Верхний палеозой, включающий девонскую (D), карбоновую (С), пермскую (Р) системы (434-265 млн лет назад), начался пышным рас­цветом наземной растительности и появлением сухопутных позвоноч­ных в девоне. В морях на дне появились закрученные моллюски - ам- моноидеи, широчайшее развитие получили двухстворчатые моллюски - брахиоподы, в воде господствовали различные рыбы. Поэтому девон­ский период называют веком рыб. Наземная растительность развива­лась только в прибрежных областях, а внутренние части континентов были лишены растительности. Карбон называют каменноугольным пе­риодом, так как наиболее характерной его чертой является пышное раз­витие на всех континентах древесной наземной растительности, которая после отмирания и метаморфических преобразований послужила осно­вой для образования крупнейших современных месторождений камен­ных углей. Появились первые наземные рептилии - котилозавры. В расцвете находились земноводные - стегоцефалы, похожие на ящериц или крокодилов. В конце верхнего палеозоя в пермский период на суше появились довольно крупные (2-3 м) растительноядные пресмыкаю­щиеся - парейазавры и хищные рептилии - иностранцевии. Среди рас­тительности появились хвойные деревья.

В мезозойскую эру (245-125 млн лет), разделяемую на триасовый (Т), юрский (J) и меловой (К) периоды, на суше безраздельно господ­ствовали разнообразные рептилии - гигантские динозавры, диплодоки, бронтозавры, достигавшие 25-30 м в длину, и меньшие по размерам - стенозавры, хищные карнозавры, в воздухе летали крылатые ящеры - птерозавры и птеродактили. Поэтому мезозой называют эпохой репти­лий. Все они размножались путем откладывания яиц, как современные птицы. В морях широчайшее развитие получили аммоноидеи, увеличи­лось разнообразие двухстворчатых моллюсков, гастропод, кораллов, морских лилий и ежей, мшанок, фораминифер, появились крупные пла­вающие рептилии: ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры. Среди расте­ний господствовали голосемянные растения - мезофитовая флора. В конце юрского периода появились первые птицы.

Конец мезозойской эры - время глубочайших преобразований в органическом мире Земли. Среди ученых нет единой точки зрения на их причину. Одни считают, что определенные виды организмов вытеснили другие, менее совершенные, виды; другие связывают это с резкими

Рис. 23. Стратиграфическая шкала и схема развития основных групп организ­мов и растений в истории Земли. Горизонтальная протяженность линзообраз­ных фигур характеризует время появления и исчезновения растений и живот­ных, а ее толщина соответствует времени увеличения или уменьшения их чис­ленности

Планетарными изменениями климата, тектоническими движениями, вулканизмом, изменившими физико-химические условия на земной поверхности; третьи - с крупной космической катастрофой: падением на Землю крупного астероида.

Поэтому следующая за мезозойской кайнозойская эра характери­зуется вымиранием гигантских наземных, морских и летающих репти­лий. Их место заняли быстро эволюционировавшие млекопитающие. Среди морских беспозвоночных исчезли аммоноидеи, белемниты, ино - церамы, стали появляться новые роды двухстворчатых моллюсков, гас - тропод, костистых рыб. На суше доминировали млекопитающие и пти­цы, продолжалось развитие покрытосеменных растений.

Кайнозойская эра делится на три периода - палеоген (Р), неоген (N) и четвертичный (Q). Последний - это период современный, в кото­ром мы сейчас живем, начался он, по разным данным, от 0,7 до 3,4 млн лет назад. Его называют антропогеновым, так как в это время появился человек. Характерной особенностью климата в это время бы­ли материковые оледенения, когда до 27 % площади материков было покрыто льдами, которые стаивали во время потепления - межледнико­вых эпох. С этими потеплениями-похолоданиями связана миграция на материках растительного и животного мира, эволюционировавших до современных видов.

Появление человека учеными-естествоиспытателями на основании находок ископаемых остатков трактуется следующим образом. Предко - вой формой людей являлись человекообразные обезьяны - австралопи­теки, остатки которых найдены в Восточной Африке. Они жили 5 млн лет назад и освоили прямохождение, стали всеядными и около 2,6 млн лет назад начали примитивно обрабатывать каменные предме­ты. В процессе длительной эволюции среди австралопитеков появились формы, приближающие их к человеку, получившие название человек умелый. Следующим звеном в эволюции стало появление архантропов, или питекантропов, считающихся прямыми предками человека. Они появились также в Восточной Африке около 1,4-1,2 млн лет назад и оттуда распространились в другие части континента и далее в Европу и Азию. Возле их остатков обнаружены каменные изделия типа ручных рубил и следы костров. Развитие питекантропов происходило до рубежа 350-400 тыс. лет назад. Время существования их называют ранним па­леолитом.

Затем (около 350 тыс. лет назад) появились палеонтропы, или не­андертальцы, существовавшие до рубежа 35 тыс. лет назад. Они уже обитали в примитивных жилищах из деревьев и костей, построенных на открытых пространствах. В их погребениях в пещерах отмечены следы

Ритуальных действий, выражающихся в особой укладке костей живот­ных или каменных блоков над захоронениями.

Неонтропы - гомо сапиенс, люди современного типа, сменили па - леонтропов около 35-40 тыс. лет назад во время позднего палеолита. Они обитали на значительно большей территории, чем палеонтропы, появились и в северных районах земного шара, проникли на другие континенты - в Америку Австралию. Первые неонтропы мало отлича­лись от современных людей. Они появились и развивались в условиях сурового климата второй половины последнего оледенения, приспосаб­ливаясь к окружающей обстановке. Неонтропы достигли значительного усовершенствования техники обработки камня, у них появились изде­лия из кости, предметы изобразительного искусства (наскальные ри­сунки, статуэтки, гравировка на кости), примитивные музыкальные ин­струменты, меховая одежда, украшения из просверленных зубов и ра­ковин и т. д. Люди, занимавшиеся в основном охотой, объединялись иногда в обширные поселения, строили себе жилища из костей и дере­ва, прикрывали их ветками и звериными шкурами. Постепенно услож­нялись и бытовые и хозяйственные элементы их жизни.

Около 10 тыс. лет назад палеолит сменился мезолитом - культурой с еще более усложненным хозяйством (появление лука и стрел, одо­машнивание животных и т. д.). В это время материковые льды отступи­ли, люди приобрели возможность осваивать северные территории - се­веро-запад России и Скандинавские страны.

Около 6 тыс. лет назад произошел переход от мезолита к неолиту - позднему каменному веку, характеризующемуся появлением керамики. В неолите люди перешли от бродячего и полуоседлого образа жизни к оседлому. Возникли ранние земледельческие культуры. Присваиваю­щий тип хозяйства первобытного общества (охота) постепенно сменил­ся производящим типом (земледелие и скотоводство). Около 5 тыс. лет назад в отдельных регионах появились первые бронзовые изделия, на­чался бронзовый век, сменившийся 3-2,5 тыс. лет назад эпохой железа, которая продолжается и в настоящее время. Эта последовательность установлена по материалам археологических раскопок и коррелируется с данными палеонтологических исследований ископаемой флоры и фауны.