МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ
Неклеточные формы жизни не существуют на Земле. Вирусы и бактериофаги не могут рассматриваться как самостоятельно функционирующие открытые живые системы — из всех свойств живой клетки в них наличествует лишь способность передавать генетическую программу. Напротив, основные характеристики жизни присущи как одноклеточным организмам, так и подавляющему большинству типов специализированных клеток многоклеточных. Строение и функциональное поведение отдельных клеток, раскрытые цитологией, биохимией и биофизикой, настолько сложны и многообразны, что оказывается возможным сформулировать проблему поведения на клеточном уровне и указать некоторые пути развития новой области биологии— цитоэтологии [1]. Эта область посвящена изучению, прежде всего, направленных движений внутриклеточных компонентов и самих клеток. Сущность множества явлений, сюда относящихся, еще совершенно не познана.
Построение биологии начинается с изучения живой клетки. Переход от клеточного уровня биологической функциональности к организменному должен, по-видимому, потребовать меньшего объема новых идей и представлений, чем переход от молекулярного уровня к клеточному.
Современная биофизика еще никак не решает цитоэтологи- ческие проблемы. Напротив, она стремится максимально упростить рассмотрение клетки, пользуясь теоретическими и экспериментальными моделями, к которым применимы физические подходы.
Прежде всего нужно определить, в чем состоят и чем определяются важнейшие физические и физико-химические функции живой клетки. К ним следует отнести химический метаболизм и биосинтез, а также биоэнергетические явления — запасание энергии и ее преобразования при реализации электро - и механохимических процессов и регулируемого транспорта молекул и ионов.
В клетке синтезируется множество низко - и высокомолекулярных соединений, начиная с малых молекул различных органических веществ и кончая белками и нуклеиновыми кислотами. Все эти соединения закономерно возникают во времени и пространстве в результате сложной сети биохимических реакций, катализируемых ферментами, которые также синтезируются в клетке. Химические процессы, протекающие в открытой системе клетки, с одной стороны, потребляют свободную энергию, с другой — осуществляют ее запасание и воспроизводство. Клетка запасает химическую энергию (главным образом, в аде - нозинтрифосфорной кислоте, АТФ) и трансформирует ее в химическую, электрическую, осмотическую и механическую работу. Биосинтетическая и биоэнергетическая функции неразрывно связаны друг с другом; они могут реализоваться и реализуются только в открытой неравновесной системе. Соответственно эти функции сопряжены с транспортом вещества из окружающей среды в клетку и из клетки в окружающую среду.
Ясно, что для выполнения этих функций клетка как целое должна быть отделена от внешней среды полупроницаемой перегородкой. Каждая клетка окружена плазматической мембраной. Возникновение клеточной мембраны, по-видимому, явилось важным этапом в возникновении жизни — компартмен - тализация, отделение внутриклеточного пространства от внешнего мира, определяла решительное ускорение добиологической и биологической эволюции (см. гл. 9).
С другой стороны, тонкая регуляция биосинтетических и биоэнергетических процессов в живой клетке осуществляется на основе пространственного разделения функциональных частей клетки, ее органоидов. Внутриклеточные мембраны служат для компартментализации внутреннего содержимого клетки.
Клеточные и внутриклеточные мембраны представляют собой динамические надмолекулярные системы, протяженность которых в двух измерениях значительно превосходит их толщину. В топологическом смысле можно условно трактовать мембрану как двумерную систему. Именно двумерные структуры, т. е. поверхности, разделяют трехмерную конденсированную систему на отдельные отсеки. Двумерная замкнутая, или везикулярная, система (например, полый шар) или трубчатая система топологически эквивалентны таким же системам, произвольным образом деформированным без нарушения сплошности. Трехмерные системы не обладают нужными свойствами, они лишены динамической гибкости.
Хотя толщина мембраны много меньше ее размеров в двух других измерениях, все механизмы, ответственные за биологическую функциональность мембраны, локализованы именно в ее толще. Протяженность биологической мембраны может быть макроскопической, ее толщина равна по порядку величины 100 А.
Основным источником информации о строении клеток и клеточных мембран (внешних и внутренних) является электронная микроскопия. Мембраны окружают клетку в целом, ядро, митохондрии, лизосомы. В результате инвагинации клеточной мембраны образуется эндоплазматическая сеть, инвагинация мембраны митохондрии создает внутренние кристы (см. гл. 6) [2]. Как указывает Робертсон, клетку можно считать трехфазной системой, состоящей из нуклео-цитоплазматического мат - рикса, мембранной фазы и внешней фазы [3]. Матрикс ядра сообщается с «неструктурированной» цитоплазмой через ядерную мембрану. Мембранная фаза непрерывно проходит от ядерной мембраны к внешней через эндоплазматическую сеть, внешняя фаза вносится внутрь клетки в результате инвагинации мембраны.
Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Наряду с пассивным транспортом существует активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы, протекающие в тесной связи с мембранным транспортом. АТФ, необходимая - для биосинтетических и биоэнергетических процессов, синтезируется в специализированных мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах фотосинтетических клеток. Ряд важнейших ферментных систем клеток непосредственно связан с мембранами. Есть основания думать о цитологической связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и эндоплазматическим ретикулумом. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран (см. стр. 43).
К важнейшим энергетическим процессам относятся биоэлектрические процессы, генерация биопотенциалов. Распространение нервного импульса есть мембранный процесс. С этим тесно связана рецепция любых внешних сигналов — механических (слух и осязание), молекулярных (обоняние и вкусовая рецепция), фоторецепция (зрение). Биорецепторы — мембранные системы.
Образование мембран и их взаимодействие являются важнейшими процессами в дифференциации клеток и в морфогенезе.
Из сказанного следует, что биофизика клетки есть прежде всего физика мембран. Изучение мембран — одна из центральных проблем биофизики. Раскрытие структуры и функциональности мембран позволит решить комплекс основных задач биофизики, относящихся к поведению клеток и организма как открытых систем (транспорт вещества), к биоэнергетике, регу