КИНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЫШЦЫ
Кинетическое поведение мышцы в целом представляет особый интерес. Стационарное сокращение, для которого справедливы уравнение Хилла и теория, изложенная в § 5.7, есть лишь частный случай.
Простейшее кинетическое уравнение, описывающее приближение к стационарному состоянию, можно представить в виде
/г = т-1(л0ау — га), (5.129)
Где га — число работающих мостиков, т — некоторое время релаксации. Подставляя в (5.129) значение w — доли работающих мостиков (см. (5.62)), имеем
Решение (5.129) записывается следующим образом:
N(t) = n (0) ехр (— t/t) + raoffi) (1 — ехр (— //т)), (5.131)
Где п{0) — значение га при t = 0. Уравнение (5.130) справедливо лишь в области физиологических длин мышцы. В общем случае уравнение (5.130) не линейно, так как п0, т и v зависят от длины саркомера и, значит, от времени. Время установления стационарного состояния т можно найти с помощью уравнений Дещеревского (5.34) и (5.35), положив в них т= 0. Получаем при этом уравнение (5.65), т. е. уравнение (5.130) со значением
-c = {kl + [v(kl +k2)/Lk2]}~[; (5.132)
Воспользовавшись затем (5.67) и (5.68), находим
Эти упрощенные представления совершенно недостаточны. Урав- ненйе (5.129) написано на основе общих соображений, а не изучения нестационарной кинетики мышечного сокращения. В нестационарном переходном режиме могут наблюдаться колебания, как правило, затухающие. Это реализуется, в частности, в опытах по быстрому отпуску (quick release)—изометрически сокращенная мышца освобождается и испытывает быстрое изото
ническое сокращение. Такого рода колебания — быстро и медленно затухающие — наблюдались в ряде работ [54, 134—136]. На рис. 5.25 показана зависимость P(t) для портняжной мышцы лягушки после быстрого отпуска [136].
Каково происхождение этих колебаний? В цитируемой выше работе мышца рассматривается как однородный стержень с равномерно распределенными массой М и жесткостью S. Укорочение вызывает появление продольной волны, которая распространяется вдоль мышцы и отражается на ее концах. Наименьшая резонансная частота такой системы vr = (1 /2я) д/S/M. Измеренные частоты затухающих колебаний оказываются несколько
Р
Бме
Рис. 5.25. График Р (t) при быстром отпуске [136].
О
Меньше вычисленных и имеют порядок величины килогерц для мышц длиною в несколько сантиметров.
Возникновение колебаний может определяться нелинейностью нестационарных кинетических уравнений, не содержащих упругости в явном виде. В этом случае возможность колебаний обусловлена кинетикой замыкания и размыкания мостиков. Такой точки зрения придерживался Дещеревский [117, 134]. Сходные представления развиваются в работах Подольского и Но - лана [137—139]. Предполагается, что скорость замыкания мостика настолько велика, что нелинейные явления при быстром отпуске определяются лишь числом замкнутых мостиков, но не событиями внутри отдельного мостика. В этой модели почти все мостики замыкаются каждый раз, когда они возвращаются к началу своего цикла. Напряжение в мышце и расщепление АТФ изменяются надлежащим образом при изменении скорости укорочения, так что при больших скоростях много мостиков оказываются тормозящими (см. также [212]).
Альтернативная модель предложена А. Хаксли и Симмонсом [135, 211]. Предполагается, что сам мостик является вязкоупру - гой системой. Напряжение, генерируемое замкнутым мостиком,
может изменяться шаг за шагом, в зависимости от угла, под которым «головка» ТММ S1 располагается относительно актина, а также от степени растяжения S2. Переходы между этими шагами, происходящими с большой, но конечной скоростью, влияют на быстрый нестационарный ответ мышцы, и таким образом можно детально объяснить природу быстрого отпуска. Замыкание и размыкание мостика в этой модели происходят сравнительно медленно и лимитируют скорость укорочения при умеренных нагрузках. В каждый данный момент число работающих мостиков убывает с ростом скорости v (ср. стр. 250). Таким образом, причина колебаний при быстром отпуске состоит в упругой деформации самого мостика.
Несмотря на то, что пока нет возможности непосредственно измерить число одновременно работающих мостиков и скорости их замыкания и размыкания, следует отдать предпочтение второй модели как более естественной (см. [212]).
Включение упругих элементов в модельное описание мышцы проводилось и в других работах, в частности, в работах, посвященных исследованию поведения мышцы, подвергнутой действию периодической нагрузки (см., например, [140, 141]).
Все предшествующее изложение относилось к поперечно-полосатым скелетным мышцам позвоночных. Большой интерес для физики и биологии представляют летательные мышцы насекомых (ЛМН) и близкие к этим мышцам по функции и строению тимпанальные мышцы цикад. Они были предметом пристального внимания ряда исследователей, прежде всего Прингла [142, 143]. Эти мышцы способны к быстрым периодическим сокращениям с частотой порядка 100 Гц. В структурном отношении ЛМН весьма сходны с поперечно-полосатым и мышцами позвоночных. Они также обладают поперечной полосатостью и образуют в сечении гексагональную сетку из тонких и толстых нитей — из актина и миозина. Экспериментальные данные, полученные в биохимических, электронно-микроскопических и механических исследованиях, свидетельствуют о применимости к ЛМН скользящей модели с мостиками актин — миозин.
Для понимания природы быстрых колебаний ЛМН нужио учесть два обстоятельства.
Во-первых, такие быстрые колебания требуют наличия непосредственно функционирующего упругого элемента. Микроскопия показывает, что в отличие от мышцы позвоночных в ЛМН наблюдается прямая вязкоупругая связь между миозиио - выми нитями и Z-мембранами, осуществляемая элементом С. На рис. 5.26 показано установленное на опыте расположение акти - новых (А) и миозиновых (М) нитей, элемента С и Z-мембраны [143, 144]. По-видимому, элемент С способен испытывать болящие упругие деформации (см. также [213]).
Во-вторых, установлена несинхронность колебаниий ЛМН и колебаний потенциала, который на них подается. Так, у мухи частота потенциала, подаваемого на ЛМН, равна 3 Гц, а частота колебаний крыльев достигает 120 Гц. Следовательно, не происходит активации мышцы в каждом периоде колебаний. Характерно, что ЛМН содержат мало саркоплазматического ретикулума. Соответственно трудно предположить, что быстрое
Возрастание и падение напряжения при колебаниях связано с приходом и уходом ионов Са++.
Таким образом, колебания ЛМН имеют характер автоколебаний. На рис. 5.27 показан типичный
0.8
% ь-
*
4 8
Растяжение, %
I
12
Рис. 5.27. Цикл автоколебаний летательной мышцы жука-носорога II43].
Цикл автоколебаний летательной мышцы жука-носорога — зависимость напряжения от деформации [143]. Изменения напряжения и деформации происходят не в фазе, причем первое отстает от второго — цикл обходится против часовой стрелки.
Как известно, автоколебания возникают в нелинейных системах с трением за счет сил, зависящих от состояния движения самой системы, причем размах этих колебаний определяется свойствами системы, а не начальными условиями. В простейшем случае уравнение движения автоколебательной системы с одной степенью свободы имеет вид
X + ®2х + %(х) X = 0,
Ґ г \
Рис. 5.26. Схема микроскопического строения летательной мышцы насекомого.
Где х(х) — нелинейная функция от смещения х [145]. Подробное рассмотрение автоколебаний в биологических системах дано в гл. 8. Очевидно, что автоколебания ЛМН возбуждаются при наличии обратной связи между деформацией и напряжением. Взаи
моотношение напряжения и деформации изменяется в зависимости от состояния активности системы. По-видимому, в ЛМН имеется элемент-преобразователь, реагирующий на механические события и контролирующий состояние сократительной системы. Этот элемент локализован именно в миофибриллах, что доказывается наличием автоколебаний и у препаратов ЛМН, отмытых глицерином. Прингл считает, что наличие элемента - преобразователя проявляется в увеличении числа возможных мостиков при возрастании напряжения в толстых нитях [142]. Развивая эти идеи, Чаплен и его сотрудники предложили кибернетическое описание ЛМН, основанное на теории регулирования [146—148]. Подробный анализ автоколебаний ЛМН, исходящий из модели А. Хаксли, проведен Абботом [214].
Мы не располагаем пока количественной теорией автоколебаний ЛМН, тем более, молекулярной теорией. Необходимо обоснованное получение кинетических уравнений и нахождение их нестационарных решений. По-видимому, в этих уравнениях будут фигурировать в явном виде упругие элементы, имеющие молекулярное истолкование. Ясно, что автоколебания ЛМН представляют собой четкую и весьма интересную физическую проблему.