ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ДРУГИЕ МЕХАНОХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

В заключение настоящей главы кратко рассмотрим некото­рые другие биологические механохимические системы.

Двигательный аппарат «хвостатых» бактериофагов локали­зован в хвостовом чехле, который представляет собой сократи­тельную структуру. При адсорбции фага Т2 на бактериальной клетке хвостовой чехол укорачивается в два раза и расширяется на 30% [181]. Установлены АТФ-азные свойства хвостовых струк­тур этого фага, а также ряда других фагов [182]. Несомненны конформационные превращения в таких структурах, ответствен­ные за сокращение. Дальнейшие подробности содержатся в мо­нографии Поглазова [180].

Движение листьев растений (в частности мимозы, Mimosa pudica) также связано с АТФ-азной активностью содержащихся в них сократительных белков (см. [183], а также [180]).

Значительный интерес для физики представляет движение протоплазмы — универсальный процесс, фигурирующий в самых разнообразных клетках. Подробное его рассмотрение было дано в свое время в монографии Камия [184]. Ограничимся здесь лишь немногими фактами (ср. [30, 55]).

В случае движения протоплазмы в клетке водоросли Nitella сдвиговая сила генерируется на границе геля и золя. Наблю­дается скольжение волокнистых структур относительно окру­жающего золя. В амебах были обнаружены пучки тонких нитей, выделены актиноподобный [185, 186] и миозиноподобный [187] белки. Почти наверное можно считать, что за движение прото­плазмы ответственна система актомиозин — АТФ [30, 55].

Плазмодий миксомицетов выполняет активные колебатель­ные движения протоплазмы [184]. Его белки хорошо охарактери­зованы. Плазмодий содержит актин и миозин, весьма сходные с мышечными. Миозин плазмодия, однако, не образует толстых нитей, но лишь малые олигомеры. Тем не менее, этот миозин взаимодействует с актином плазмодия. В плазмодии обнару­жены тонкие пучки нитей, построенные из актина и миозина. Эти пучки появляются и исчезают, следуя за фазами колебаний [188]. Ток протоплазмы регулируется ионами Са++, по-видимому, с участием еще не известных регуляторных белков [189]. Можно думать о сходстве движения протоплазмы с мышечным, однако отсутствие толстых нитей означает отсутствие тождества. Эти явления во всех их аспектах изучены еще недостаточно. Движе­ния описанного типа, а также многие другие (например, дви­жения пластинок в крови, испытывающих своего рода сокраще­ния при образовании сгустков) определяются взаимодействием актиноподобного и миозиноподобного белков, в общем сходным с наблюдаемым в мышце. Результатом их взаимодействия яв­ляется гидролиз АТФ, энергия которой используется для дви­жения. Можно думать, что взаимодействие актина с головками миозина возникло в качестве механизма движения на очень ранней стадии эволюции и клетки использовали этот механизм постоянно, сохраняя его важнейшие особенности [30] (см. также [217]).

При делении клеток, при митозе и мейозе происходят меха­нические движения — перемещения протоплазмы и хромосом. Детальные цитологические исследования митоза проведены Мэ - зия ([191, 192], см. также [193]). Митотический аппарат клетки состоит из видимых под микроскопом тяжей, соединяющих друг с другом центриоли и хромосомы с центриолями. Отметим по­путно, что центриоли имеют структуру «9 + 2», подобную струк­туре жгутиков и ресничек. Показано, что жгутики сперматозои­дов вырастают именно из центриолей и кинетохоров хромосом.

Белок митотического аппарата сходен с актином. Такой бе­лок выделен из митотического [194] и мейотического [195] вере­тен некоторых насекомых. Добавление АТФ вызывает медленное удлинение митотического аппарата. Пока не ясна непосредствен­ная связь митотических движений с АТФ-азной активностью, и механизм работы митотического аппарата загадочен. Естествен­но искать объяснение механических явлений при митозе, исходя из общих принципов, установленных для других биологических механохимических систем.

В мембранах митохондрий — органоидов клеток, в которых локализован основной биоэнергетический процесс окислитель­ного фосфорилирования, — сократительные процессы сопряжены с активным транспортом и с цепями химических реакций (см. гл. 6).

Есть все основания думать, что механорецепция, а также аку­стическая рецепция связаны с механохимическими процессами.

Одиночный механорецептор — тельце Пачини — изображен схематически на рис. 5.34. В состав рецептора входит нервное окончание, окруженное капсулой, состоящей из периферической и центральной зон. Периферическая зона состоит примерно из 30 замкнутых упругих оболочек. Центральная зона (внутренняя колба) содержит около 60 плотно уложенных цитоплазматиче - ских слоев, разделенных «щелью», ориентированной вдоль длин­
ной оси эллиптического сечения нервного окончания [196—198]. Модуль упругости оболочек периферической зоны составляет около 106 Г/см2, оболочки способны реагировать на механиче­скую силу в диапазоне 150—200 дин [199].

Тельца Пачини преобразуют механическое воздействие в нервные импульсы. В этом смысле их функция противоположна функции мышцы. В работе [200] изучались характеристики этих преобразователей путем бесконтактной стимуляции гармониче­скими звуковыми колебаниями в диапазоне частот 60—600 Гц.

Максимальная чувствительность ре­гистрируется для частоты 100— 200 Гц, оптимальная частота следо­вания потенциала действия совпа­дает с этим значением. Реализует­ся своего рода биомеханический ре­зонанс [201]. Собственный, период возбуждения рецептора составляет 9,6 мс, что соответствует той же пе­риодичности раздражений порядка 100 Гц [202].

В работе [200] высказано пред­положение о том, что регулирова­ние проницаемости плазматической мембраны нервного окончания свя­зано с участием сократительных белков. В результате электронно-микроскопических и гистохи­мических исследований установлено, что активный участок нерв­ного окончания в области «щели» играет доминирующую роль в возникновении возбуждения. Показано, что в этой области происходит расщепление АТФ. Можно думать, что мембрана со­держит ориентированные молекулы белка, обладающие АТФ- азной активностью. Механический стимул вызывает конформа - ционные изменения в этих молекулах и в соответствии с положе­нием, сформулированным в [151] (см. стр. 270), изменения их АТФ-азной активности. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, расходуется на работу натриевого насоса (см. стр. 116).

Эта интересная работа выдвигает ряд проблем, требующих дальнейших исследований. Белки, действующие в тельцах Па­чини, пока не охарактеризованы. Было бы очень важно устано­вить черты их сходства с актином и миозином. Те же идеи, по - видимому, могут оказаться существенными для Понимания аку­стической рецепции (см. также [219]).

Рис. 5.34. Схема тельца Па­чини.

Не — нервное волокно.

Сократительные белки, прежде всего актин, фигурируют и в ряде других клеток и тканей. Показано, что актин составляет около 20% всего белка в нейронах цыпленка [203]. В этой же работе указывается на присутствие актина или актиноподобиого
белка в эмбриональной линзе, легких, коже, сердце, поджелу­дочной железе, почках и в мозговой ткани цыпленка. Актинопо - добные и миозиноподобные белки выделены из тромбостеина, из комплекса сократительных белков в тромбоцитах человека [204].

Приведенные выше факты подтверждают общее положение о необходимости механического движения в жизненных процес­сах и о сходстве механизмов этого движения в самых разнооб­разных биологических системах.

Можно считать установленными общие принципы биологиче­ской механохимии. Конкретные модели детально разработаны для поперечно-полосатой мышцы, для жгутиков и ресничек. Как уже сказано, это еще далеко не означает решения соответствую­щих проблем В большинстве других случаев такие модели пока отсутствуют. Задачи дальнейшего исследования механических движений внутриклеточных органоидов, клеток, тканей и орга­низмов, раскрытие молекулярных, электронно-конформациоиных процессов, ответственных за эти движения, очень актуальны.