Первый этап, связанный с регулированием концентрации Нг
Результаты исследования [51] обменного взаимодействия между ферментативными бактериями и такими же бактериями и бактериями, потребляющими водород, свидетельствуют о том, что концентрация Н2 в экосистеме играет важную роль в регулировании состава продуктов, образующихся под действием ферментативных бактерий.
Образование водорода происходит в соответствии с реакцией
|
|
|
Ътанол \ Масляная 1 кислота |
|
Пролионовая кислота |
|
Высокий рНг |
|
Низкий pHg |
|
Рис. 2. Направление катаболизма углеводов и основные конечные продукты, образующиеся при высоком и низком парциальном давлении водорода. |
Восстановленный
Аденин-никотинамид-динуклеотид + Н + s± Н2 + Никотинамид-аденин-динуклеотид+,
AG0' = + 18,0 кДж/реакция. (3)
Равновесие этой реакции благоприятствует образованию водорода только при очень низком его парциальном давлении [51], что имеет место, когда Н2 эффективно поглощается метаногенами. При низком парциальном давлении водорода поток электронов (никотинамид-аденин - динуклеотида), образующихся в процессе гликолиза, направлен на восстановление протонов с образованием Н2, благодаря чему пирови-
ноградная кислота может расщепиться до уксусной кислоты, С02 и Н2. Образование Н2 из пировиноградной кислоты или ацетальдегида проходит достаточно энергично даже при высоком парциальном давлении водорода [51]. По мере увеличения парциального давления водорода, например когда метаногенная система напряжена за счет сокращения времени удержания или перегрузки системы расщепляющимся органическим веществом, поток электронов никотинамид-аденин-динуклеотида смещается в сторону образования таких продуктов ферментации, как пропионовая и другие жирные кислоты с длинной цепью, и лактата или этанола из пировиноградной кислоты. Таким образом, в экосистемах, в которых при ферментации эффективно используется водород, обычно образуется больше уксусной кислоты, С02 и Н2, почти или совсем не образуется этанола или лактата и значительно меньше пропионовой и масляной кислот.
