ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ

Неклеточные формы жизни не существуют на Земле. Виру­сы и бактериофаги не могут рассматриваться как самостоятель­но функционирующие открытые живые системы — из всех свойств живой клетки в них наличествует лишь способность пе­редавать генетическую программу. Напротив, основные харак­теристики жизни присущи как одноклеточным организмам, так и подавляющему большинству типов специализированных кле­ток многоклеточных. Строение и функциональное поведение от­дельных клеток, раскрытые цитологией, биохимией и биофизи­кой, настолько сложны и многообразны, что оказывается воз­можным сформулировать проблему поведения на клеточном уровне и указать некоторые пути развития новой области био­логии— цитоэтологии [1]. Эта область посвящена изучению, прежде всего, направленных движений внутриклеточных ком­понентов и самих клеток. Сущность множества явлений, сюда относящихся, еще совершенно не познана.

Построение биологии начинается с изучения живой клетки. Переход от клеточного уровня биологической функционально­сти к организменному должен, по-видимому, потребовать мень­шего объема новых идей и представлений, чем переход от мо­лекулярного уровня к клеточному.

Современная биофизика еще никак не решает цитоэтологи- ческие проблемы. Напротив, она стремится максимально упро­стить рассмотрение клетки, пользуясь теоретическими и экспе­риментальными моделями, к которым применимы физические подходы.

Прежде всего нужно определить, в чем состоят и чем опре­деляются важнейшие физические и физико-химические функ­ции живой клетки. К ним следует отнести химический метабо­лизм и биосинтез, а также биоэнергетические явления — запа­сание энергии и ее преобразования при реализации электро - и механохимических процессов и регулируемого транспорта моле­кул и ионов.

В клетке синтезируется множество низко - и высокомолеку­лярных соединений, начиная с малых молекул различных орга­нических веществ и кончая белками и нуклеиновыми кисло­тами. Все эти соединения закономерно возникают во времени и пространстве в результате сложной сети биохимических реак­ций, катализируемых ферментами, которые также синтезируют­ся в клетке. Химические процессы, протекающие в открытой си­стеме клетки, с одной стороны, потребляют свободную энергию, с другой — осуществляют ее запасание и воспроизводство. Клетка запасает химическую энергию (главным образом, в аде - нозинтрифосфорной кислоте, АТФ) и трансформирует ее в хи­мическую, электрическую, осмотическую и механическую работу. Биосинтетическая и биоэнергетическая функции неразрывно связаны друг с другом; они могут реализоваться и реализуют­ся только в открытой неравновесной системе. Соответственно эти функции сопряжены с транспортом вещества из окружаю­щей среды в клетку и из клетки в окружающую среду.

Ясно, что для выполнения этих функций клетка как целое должна быть отделена от внешней среды полупроницаемой перегородкой. Каждая клетка окружена плазматической мем­браной. Возникновение клеточной мембраны, по-видимому, явилось важным этапом в возникновении жизни — компартмен - тализация, отделение внутриклеточного пространства от внеш­него мира, определяла решительное ускорение добиологической и биологической эволюции (см. гл. 9).

С другой стороны, тонкая регуляция биосинтетических и биоэнергетических процессов в живой клетке осуществляется на основе пространственного разделения функциональных частей клетки, ее органоидов. Внутриклеточные мембраны служат для компартментализации внутреннего содержимого клетки.

Клеточные и внутриклеточные мембраны представляют со­бой динамические надмолекулярные системы, протяженность которых в двух измерениях значительно превосходит их тол­щину. В топологическом смысле можно условно трактовать мембрану как двумерную систему. Именно двумерные струк­туры, т. е. поверхности, разделяют трехмерную конденсирован­ную систему на отдельные отсеки. Двумерная замкнутая, или везикулярная, система (например, полый шар) или трубчатая система топологически эквивалентны таким же системам, про­извольным образом деформированным без нарушения сплош­ности. Трехмерные системы не обладают нужными свойствами, они лишены динамической гибкости.

Хотя толщина мембраны много меньше ее размеров в двух других измерениях, все механизмы, ответственные за биологи­ческую функциональность мембраны, локализованы именно в ее толще. Протяженность биологической мембраны может быть макроскопической, ее толщина равна по порядку величины 100 А.

Основным источником информации о строении клеток и кле­точных мембран (внешних и внутренних) является электрон­ная микроскопия. Мембраны окружают клетку в целом, ядро, митохондрии, лизосомы. В результате инвагинации клеточной мембраны образуется эндоплазматическая сеть, инвагинация мембраны митохондрии создает внутренние кристы (см. гл. 6) [2]. Как указывает Робертсон, клетку можно считать трехфаз­ной системой, состоящей из нуклео-цитоплазматического мат - рикса, мембранной фазы и внешней фазы [3]. Матрикс ядра сообщается с «неструктурированной» цитоплазмой через ядер­ную мембрану. Мембранная фаза непрерывно проходит от ядерной мембраны к внешней через эндоплазматическую сеть, внешняя фаза вносится внутрь клетки в результате инвагина­ции мембраны.

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми обо­лочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Наряду с пассивным транспортом существует активный транспорт вещества, идущий в направлении, противо­положном градиенту химического или электрохимического по­тенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетиче­ские процессы, протекающие в тесной связи с мембранным транспортом. АТФ, необходимая - для биосинтетических и био­энергетических процессов, синтезируется в специализированных мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах фотосин­тетических клеток. Ряд важнейших ферментных систем клеток непосредственно связан с мембранами. Есть основания думать о цитологической связи между рибосомами, на которых синте­зируется белок, и эндоплазматическим ретикулумом. Репли­кация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран (см. стр. 43).

К важнейшим энергетическим процессам относятся биоэлек­трические процессы, генерация биопотенциалов. Распростране­ние нервного импульса есть мембранный процесс. С этим тесно связана рецепция любых внешних сигналов — механических (слух и осязание), молекулярных (обоняние и вкусовая рецеп­ция), фоторецепция (зрение). Биорецепторы — мембранные си­стемы.

Образование мембран и их взаимодействие являются важ­нейшими процессами в дифференциации клеток и в морфо­генезе.

Из сказанного следует, что биофизика клетки есть прежде всего физика мембран. Изучение мембран — одна из централь­ных проблем биофизики. Раскрытие структуры и функциональ­ности мембран позволит решить комплекс основных задач био­физики, относящихся к поведению клеток и организма как от­крытых систем (транспорт вещества), к биоэнергетике, регу