СОНЯШНИК селекція, насінництво, технологія вирощування

ХВОРОБИ СОНЯШНИКУ

Хвороби соняшника підрозділяють на грибні, бактеріальні та ві­русні. Найбільших збитків завдають хвороби грибного походження.

Несправжня борошниста роса - широко розповсюджена хво­роба. Найбільш сильне ураження відзначається в лісостеповій, і в степовій зонах культивування соняшника. Розвитку хвороби спри­яють: тривала дощова та прохолодна погода, загущений та забур’я­нений носів, надлишок азотного живлення, глибоке загортання на­сіння.

Збудник хвороби - гриб Plasmopara helianthi Novot. При веге­тації розвиває білу грибницю, шматочки якої легко регенерують при попаданні на рослину. Склероціи крупні, неправильної форми, чорні. У вигляді склероціїв гриб переносить несприятливі умови, не втрачаючи життєздатності до 3 років. Після зими, навесні, а та­кож у період формування кошиків склероції, які залягають на гли­бині 6 см, проростають. Найбільш вірулентними є частини вегета­тивного міцелію.

Хвороба спостерігається протягом всього вегетаційного періо­ду, але найбільш інтенсивно - під час дозрівання кошиків (рис. 8). Хвороба проявляється в кількох формах:

1. Форма зараження пов’язана із зараженням сходів падалиці. У рослин підсім’ядольне коліно й корінці розм’якають, загнивають, сім’ядолі втрачають тургор і розпластуються по землі. На ураже­них рослинах розвивається білий міцелій і утворюються склероції. Проникнення міцелію в рослину відбувається через головний корінь. Після розвитку на сходах хвороба начебто припиняється.

2. При другій формі хвороби рослини сильно відстають у рості, здаються карликовими, стебла їх потовщені. Листки рослин до­сить крупні, але розташовані скупчено. На верхній поверхні листків - жовтуваті плями, а знизу - білуватий наліт - спороношення гри­ба. Такі рослини можуть цвісти та плодоносити. Але насіння утво­рюється щупле та інфіковане. На прикореневій частині стебла і коренях у вологих умовах утворюється наліт спороношення.

Перша та друга форми захворювання пов’язані із зараженням рослин на початковій стадії розвитку, в період проростання насіння. Інфікований матеріал зберігається у вигляді ооспор у рослинних залишках, у ґрунті. При цьому міцелій має дифузне розповсюджен­ня і його можна знайти в усіх частинах хворих рослин. Третя фор­ма проявляється в результаті вторинного ураження рослин.

Розповсюдження міцелію буває місцевим - в зоні проростання спор та проникнення гриба. Рослини нормально розвинуті, захворю­вання проявляється на листках у вигляді окремих крупних жовтих плям, обмежених жилками. На плямах утворюється спороношення.

Четверта форма представляє собою приховане протікання хво­роби. Ознаки захворювання при цьому майже непомітні, оскільки міцелій локалізується в кореневій шийці й коренях, не розповсюд­жується в надземні частини рослин [82]. Хвороба проявляється в посівах соняшника в першій, іноді - другій декадах травня. Основ­ним джерелом є спори гриба, які зберігаються в ґрунті в рослин­них залишках 5-6 років. При первинному зараженні у весняний період міцелій гриба проникає в рослину через кореневі волоски, молоді корені і розповсюджується дифузно. Критичним періодом для інфікування рослин є фаза від проростання насіння до утворен­ня 3-4 пар справжніх листків.

Масовий розвиток захворювання залежить, в першу чергу, від вологості ґрунту, менше - від температури. Першій появі симп­томів сприяє велика кількість опадів і вологість ґрунту. В роки, коли перша половина весни суха, рекомендують висівати соняш­ник рано, разом із ранніми ярими. Якщо перша половина весни волога, а друга - суха, то зараження буває слабшим при посіві в більш пізні строки.

Утворення спорангіеносців і зооспорангіїв на коренях спосте­рігається при дощовій погоді і достатній вологості ґрунту. Опти­мальною температурою для проростання зооспорангіїв с 17-18‘С.

Біла гниль або склеротиніоз уражує сходи, стебло, зачатки квіток і найбільш часто - кошики. Збудник хвороби - Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) d By. При вегетації розвиває пишну білу грибни­цю, шматочки якої легко регенерують і можуть попадати на здоро­ву рослину (рис. 9). На грибниці з’являються склероції чорного кольору і неправильної форми. У формі склероцій гриб переносить несприятливі умови, зберігається в ґрунті в місцях залишків стебел соняшника, не втрачає життєздатності до 3-х років.

Після зимівлі, навесні, в період формування кошиків склероції, які залягають на глибині до 6 см, проростають в апотеції, де форму­ються сумки з аскоспорами. При більш глибокому заляганні скле­роції можуть проростати в нитковидні строми. У глибоких шарах

ґрунту (понад 6 см) склероції через 10-12 місяців руйнуються. Части­ни гіфів, які утворюються при проростанні аскоспор, здатні інфікува­ти тільки послаблені, відмираючі або дозріваючі тканини. Найбіль­шою вірулентністю відзначаються частини вегетативного міцелію.

Соняшник уражується збудником білої гнилі протягом всього вегетаційного періоду, захворювання спостерігається в кількох фор­мах. Розвиток хвороби в онтогенезі соняшника не пов’язаний з дифузним розповсюдженням міцелію збудника; вів виникає в ре­зультаті самостійного (місцевого) зараження від відповідного дже­рела інфекції.

Перша форма інфікування пов’язана із зараженням сходів па­далиці. У рослнн звичайно підсім’ядольне коліно й корінці пом’як­шуються, загнивають, сім’ядолі втрачають тургор і виглядають обва­реними. На уражених рослинах розвивається білий міцелій гриба й утворюються склероції. Сходи гинуть. Розвиток хвороби на сходах відбувається також за рахунок зараженого насіння, в якому гриб зберігається у формі міцелію або склероцій. Проникнення міцелію в рослину відбувається переважно через головний корінь.

Друга форма зараження проявляється у вигляді прикореневої та стеблової гнилей і розвивається з періоду бутонізації. Джере­лом прикореневої гнилі служить міцелій гриба сходів, що загину­ли, а також заражений склероціями ґрунт. Розвиток гнилі біля основи або всередині стебла спостерігається і в сухнй жаркий період вегетації. Апотеціїв у цей час не утворюється. Соняшннк заражається від склероцій, які залягають у глибоких шарах ґрун­ту. Через корінь міцелій проникає до основи стебла, на якому утво­рюється волога темна пляма, потім формується ватоподібна гриб­ниця, рослнна в’яне, тканина мацерується і стебло підламується. На грибниці формуються склероції, потім вони падають на ґрунт. У випадку підвищеної сухості повітря міцелій і склероції гриба розвиваються всередині стебла. Уражена тканина пронизується міцелієм, підсихає, кришиться й розноситься вітром. Якщо вона попадає на інші рослини - відбувається інфікування.

Третя форма зараження проявляється з періоду формування й дозрівання сім’янок. До цього часу звичайно випадають опади і спостерігається розвиток сумчастої стадії гриба, аскоспори уражу­ють кошики соняшника. Розвиток гнилі на кошиках починається з тильного боку. Тканина пом’якшується, стає грубою, потім вкри­вається ватоподібною грибницею. Розшаровуючись між сім’янка­ми, грибниця утворює могутні решітчасті склероції. Заражаються і сім’янки, в них зберігається міцелій або склероції.

Таким чином, основні симптоми хвороби:

- ураження проростків - сім’ядольні листки в’януть і загнива­ють, на хворих проростках з’являються склероції;

-ураження кореневої шийки - виражається в появі на ній типових коричневих плям, а в подальшому при підвищенні воло­гості - утворюється білий наліт міцелію гриба та чорні склероції;

- уражується стебло на різній висоті рослин, в місцях уражен­ня видимі плями гнилі, стебло стає ламким, лист сохне та в’яне, всередині стебла видний міцелій, а в подальшому - склероції;

-ураження кошиків проявляється в утворенні на зворотному боці ділянок з м’якою тканиною, яка в подальшому набуває корич­невого кольору, в місцях ураження з’являється ватоподібний білий наліт грибниці, на поверхні і всередині кошиків - склероції різної величини й форми. Олійність ураженого насіння знижується, по­гіршуються посівні якості. В заражених кошиках паренхіма виг­ниває, сім’янки випадають на ґрунт.

Загибель сходів, гниття та надламування стебел, гниття кошиків знижують врожай соняшника, якість продукції, а також створюють запас інфекції.

Крім соняшника, гриб уражує інші культури: овочеві, бобові, розвивається на багатьох бур’янах. Розвитку хвороби сприяє підви­щена вологість повітря й ґрунту у сполученні з помірною темпера­турою. Гриб краще розвивається в кислому середовищі. Залужен­ня ґрунту пригнічує проростання склероцій. Взимку гриб зберігаєть­ся у формі склероцій у ґрунті і рослинних залишках.

Сіра гниль - збудником є гриб Botridis cinerea Fr. Соняшник інфікується протягом всього вегетаційного періоду. Форми прояву захворювання й ступінь його ппсодочинності залежать від погодних умов. В роки з достатнім зволоженням спостерігається запліснявін - ня насіння й проростків, а також загибель сходів, особливо при ранніх строках посіву. В період вегетації соняшника захворювання можна виявити на будь-якій частині стебла. В місцях ураження тканини темнішають, на них утворюються бурі плями із сірим нальотом гри­ба. Пізніше в цих місцях формуються склероції - дрібні, плискуваті або круглі утворення чорного кольору, розміром 1-3 мм.

Ознаки захворювання проявляються також на листках, череш­ках, кошиках. При ураженні кошиків у період після цвітіння, вони можуть опадати з рослин окремими частинами. Якщо кошик не відвалився, його тканини підсихають, а всередині їх формуються склероції. Сім’янки в таких кошиках невиповнені.

На відміну від склеротиніозу при ураженні сірою гниллю ко­шики мають більш темне забарвлення, сірий наліт і дуже дрібні скле­роції. Збудник сірої гнилі може залишатись в післязбиральних за­лишках і насінні (як на поверхні сім’янок, так і в їх середині).

Суха гниль кошиків - збудником захворювання є гриб Rhizopus nodosus Namysl. Захворювання проявляється виключно на коши­ках соняшника. Ознаки захворювання з’являються на тильному боці кошика, починаючи з фази цвітіння до повного достигання у вигляді коричнево-бурих плям, які інколи охоплюють весь кошик.

Кошик стає жорстким, сухим, при струшуванні розсипається. Міцелій гриба проникає на лицьовий бік кошика й утворює бруд­но-білий повстяний наліт, заповнюючи проміжки між насінинами. Міцелій проникає також в сім’янки, внаслідок чого вони недороз- виваються, стають невиповненими й гіркими на смак. З уражених кошиків сім'янки можуть випадати, при цьому тильний бік коши­ка, що засихає, залишається на стеблі.

Початкові ознаки захворювання подібні до ураження соняш­ника склеротиніозом (плями на тильному боці кошиків). В по­дальшому при ураженні сухою гниллю тканини кошика не роз­м’якшуються, як при склеротиніозі, а засихають. Характерною відмінною ознакою сухої гнилі кошиків є також відсутність скле­роцій.

Захворювання проявляється в суху жарку погоду. В роки епі - фітотій кількість уражених рослин досягає 40-60%. Зниження вро­жаю досягає 20%. Зберігається збудник у післязбиральних залиш­ках і в насінні.

Попільиаста гниль - збудник Sclerotinium bataticola Taub. Хвороба проявляється на рослинах соняшника перед дозріванням, особливо в суху жарку погоду. Розповсюджена в степових районах півдня країни. Проявляється у вигляді гнилі коренів і основи стеб­ла. Перші симптоми хвороби - пожовтіння та засихання листків і утворення біля основи стебла бурої плями. З часом вона набуває світло-попільнястого забарвлення і розповсюджується вгору по стеб­лу. Серцевина стебла зсихається, стебло стає порожнистим і легко зламується. Під епідермісом і в серцевині стебла утворюються мікросклероції гриба. Рослина передчасно в’яне та гине. В’янення є наслідком ураження судинних пучків і порушення надходження води, а також руйнування паренхіми й інших тканин. Уражена тканина пошльнясто-сіра, вкрита дрібними склероціями, які і є дже­релом інфекції.

Збудник проникає в рослину через покривні тканини корене­вих волосків, кореня та кореневої шийки. В ранні фази розвитку рослини він розповсюджується по тканинах кореня. У фазу бутоні­зації гриб проникає в провідну систему кореня, переходить у стеб­ло. Спочатку розповсюдження гриба відбувається повільно, а у фазу цвітіння - спостерігається прискорений хід хвороби в результаті послаблення рослин [112].

На уражених рослинах врожай знижується на 18-64%, це обу­мовлено зменшенням розміру кошика на 30-35%, зниженням маси насіння та його виповненості. Олійність зменшується на 1-8%. Крім того, підвищуються втрати врожаю при збиранні, оскільки уражені рослини мають слабкий корінь і стебло і при проході комбайна легко надламуються й вилягають. Насіння з хворих рослин має низькі врожайні якості.,

Вертицилльоз - збудник гриб Verticillum dahliae Kleb. Хвороба проявляється в жаркі посушливі роки у фазі утворення кошика.

Найбільш помітні симптоми захворювання в період цвітіння. Лист­ки втрачають тургор, в’януть і засихають знизу догори, охоплюючи всю рослину. Листки набувають бронзово-коричневого забарвлення. Плями неправильної форми, крупні, розпливчасті, обведені жовтува­тою каймою. Хвороба може уражувати тільки один бік рослини. При підвищеній вологості повітря біля основи стебла й інших час­тин ураженої рослини утворюється спороношення у вигляді білува­того нальоту. Механічне ушкодження рослин сприяє проникненню паразита в судинну систему, внаслідок чого виникає трахеомікоз. У хворих рослин на поперечному зрізі добре видно побуріння дереви­ни, а на зрізі черешків листка - побуріння судин [125].

Шкодочинність залежить від періоду зараження рослини. В уражених рослин зменшується розмір кошика на 39-40%, врожай сім’янок - на 50-55%, маса 1000 сім’янок - на 36%, збільшується кількість невиповненого насіння. Розповсюджується захворюван­ня конідіями і мікроскл еро діями, які зберігаються в ґрунті, на рос­линних залишках та насінні. Мікросклероції, проростаючи в гриб­ницю, можуть заражати тканини рослин, що не розклалися, на яких знову утворюються мікросклероції.

Альтернаріоз - збудник хвороби гриб Altemaria tenuins Nees. уражує кошики і насіння, але часто проявляється також на листках і стеблах. В місцях ураження помітний темно-оксамитовий або оливковий наліт, який складається зі спорангіїв гриба-збудника [59].

Розвитку хвороби сприяє підвищена вологість. При ураженні рослин погіршуються посівні та технологічні властивості насіння.

Фомоз - збудник хвороби гриб роду Phoma ssp. Хвороба про­являється в фазі 3-4 пар справжніх листків, але найбільш часто виявляється в період дозрівавши насіння у вигляді почорніння стебла в місцях з’єднання черешків листків із стеблом. На верхівці листків з’являється темно-бура пляма з жовтими краями, яка збільшуєть­ся, охоплює основу листка та черешок. Починається хвороба з листків нижнього ярусу. Уражені листки в’януть і засихають, але залиша­ються висіти на стеблі (рис. 11). До початку цвітіння плями набува­ють синьо-чорного кольору, зливаються й утворюють суцільну сму­гу. Пізніше на уражених ділянках утворюються пікніди гриба, які розташовані концентричними коламн у вигляді чорних цяток. Пікніди можна виявити і всередині стебла на деревині паренхіми й серцевини. До цвітіння і пізніше хвороба розповсюджується на кошик. Поступово пляма охоплює весь кошик. Гриб проникає і на лицьовий бік кошика, уражує насіння. Захворювання найбільш за­грозливе при ранньому ураженні. Інфекція зберігається на залиш­ках уражених рослин. При достатній кількості опадів у весняний період створюються оптимальні умови для виходу пікноспор.

Іржа. Збудником хвороби є Puccinia helianthi Schw. Розвиток гриба пов’язаний тільки із соняшником, на якому послідовно відбу­ваються всі стадії спороношення.

Перші ознаки зараження можна виявити на сходах у вигляді жовтих ецидіальних подушечок на нижньому боці сім’ядолей і перших справжніх листків. Ця стадія мало шкідлива для рослини, не має масового характеру і не дуже помітна. Зрілі ецидіоспори розносяться вітром, осідають на листі соняшника і при наявності краплин води через кілька годин проростають. Через деякий час на зворотному боці листків, на обгортці кошика, інколи на зелених стеблах розвиваються численні світло-бурі подушечки — уредопус - тули. Уредоспори жовті, одноклітинні, округло-яйцевидної «{юрми, з шипуватою оболонкою. На протязі літа уредоспори утворюються в кількох генераціях, викликають масове ураження посівів соняш­ника. В окремі періоди на листя соняшника протягом години осі­дає кілька тисяч спор.

Цикл розвитку гриба закінчується утворенням на нижньому боці листків темно-коричневих, майже чорних телейтопустул. Те - лейтоспори коричневі, двоклітинні, на світлих ніжках. У формі те - лейтоспор гриб зимує иа залишках листків у полі, в місцях зосеред­ження стебел соняшника. Навесні при високій вологості і темпера­турі 5-6°С телейтоспори проростають у базідії з базідіоспорами, які уражують сходи соняшника, в першу чергу - падалиці.

Захворювання викликає порушення фізіологічних процесів в рослині - підвищуються транспірація, знижується енергія фото­синтезу, листки в’януть і засихають, утворюють дрібні кошики з щуплими сім’янками. Розвиток та шкодочинність іржі найбільш сильно проявляється в південних районах у жаркі посушливі роки, оскільки в таких умовах стійкість рослин до захворювання буває зниженою.

Крім культурного соняшника іржа уражує кілька видів роду Helianthus, а також деяких інших айстрових. Стійкі до іржі росли­ни зустрічаються у складі виду Helianthus ruderalis.

Заходи боротьби. Рекомендується дотримуватись багатопіль­ної сівозміни, знищувати бур’яни та своєчасно збирати соняшник і боротися з падалицею. Збирання рослинних залишків або подрібнен­ня їх дисковими знаряддями в наступною глибокою зяблевою оран­кою сприятиме також боротьбі з хворобою. Необхідно також очи­щати насіннєвий матеріал та впроваджувати стійкі до іржі сорти.

Фомопсис. Збудник - некротрофний гриб Phomopsis (Diaporthe) helianthi.

Перші симптоми з’являються на листках. На краю найбільш старої листової пластинки з’являється некротична пляма бурого кольору трикутної форми, яка поширюється до черешка листка. Жилки темнішають. Виділення токсинів гриба і викликає появу зони жовтого кольору, на якій розташовані бурі плями. Потім ли - сток всихає й набуває обпаленого вигляду [127]. В місці прикріплен­ня черешка хворого листка на стеблі утворюється бура пляма з чіткими краями. В подальшому пляма поширюється на кілька міжвузлів. Дещо пізніше центр плями знебарвлюється до сірого кольору, а потім набуває коричнево-сіруватого відтінку. В центрі плями можуть з’явитися пікніди гриба у вигляді чорних крапок, розташованих рядами або хаотично. На більш пізніх фазах розвит­ку рослини симптоми фомопсиса розрізнити важко, оскільки в цей період іде розвиток фомоза, альтернаріоза та інших хвороб.

Під впливом гриба тканини судин і серцевина паренхіми руй­нуються. Стебло стає порожнистим.

Хвороба розповсюджена в усіх країнах Європи, а також США. В 1985 році фомопсис виявили в Молдавії та Закарпатті [12]. В залежності від періоду зараження врожай знижується на 20-50%, олійність - на 10-12%.

Інтенсивність розвитку хвороби залежить від кількості дощо­вих днів і періоду бутонізації й цвітіння соняшника, коли відбу­вається масовий виліт аскоспор; а також має значення частота ви­падання опадів на протязі літа. Джерело інфекції - аскоспори, які викидаються перитеціями. Останні утворюються на рослинних за­лишках уражених рослин на протязі всього вегетаційного періоду. Конідії також здатні заражуваги рослини, але вважають що їх роль значно менша.

Найбільш надійний і ефективний спосіб захисту соняшника - упровадження стійких до збудника сортів та гібридів. При прове­денні селекційної роботи встановлено, що між тривалістю вегета­ційного періоду й площею листової поверхні та розвитком збудни­ка фомопсиса існує пряма кореляційна залежність. Дослідження показують, що сприяти успішному селекційному процесу на стійкість до фомпсиса може належність вихідних форм до скоростиглої та ранньостиглої груп [103].

Ембелізія. Збудник Embellisia helianthi (Hansf.) Дрібні бурі плями з’являються на більш старому листі в середині липня. Пізніше плями розростаються, іноді на них можна помітити типові концентричні кола. Забарвлення від світло-бурого до темно-бурого з більш світлими краями. Плями можуть зливатись, руйнуючи більшу частину листка. “Опік” листка часто проходить по краю листкової пластинки, що веде до ЇЇ закручування. На черешках утворюються темні некротичні ураження, які часто в центрі роз­тріскуються. Плями зливаються, листки в’януть.

На стеблах плями з’являються у вигляді чітких, дещо вдавле­них поверхових ушкоджень. Плями в подальшому розтріскуються, збільшуються, зливаються і стебло набуває чорного кольору [63].

На заключній стадії розвитку ознаки хвороби подібні до ураження фомозом. Для встановлення відмінностей необхідно викликати спо­роутворення. Шкодочинність залежить від періоду зараження, ме­теорологічних умов року й місця зростання соняшнику. Втрати врожаю можуть коливатись від 20 до 80%. Особливо великі втрати при ранньому зараженні у фазу 6 справжніх листків.

Бура плямистість листків (септоріоз). Збудник хвороби - Septoria helianthi Ell. et Kell. Хвороба проявляється на листках у вигляді плям жовтого або коричневого кольору, неправильної фор­ми. Плями обмежені жилками листка і оторочені світло-зеленою тканиною. Спочатку плями утворюються на нижніх листках, а потім - на верхніх. На хоричневих плямах формуються пікніди гриба у вигляді чорних цяток, як правило, на верхньому боці лис­тка (рис. 12.). Зимує гриб у вигляді строми і пікнід. Джерелом первинної інфекції є частини уражених рослин.

Біла іржа. Збудник - Cystopus tragopogonis Schrof. Хвороба проявляється у вигляді білуватих бугорців-пустул, які розміщені на нижньому боці листка, часто окремими групами, але можуть бути розкидані по поверхні листка. На верхньому боці листка видимі хлоротичні світло-зеленуваті плями діаметром 1-1,15 см. Паразит здатний розвиватись на деяких бур’янах.

Борошниста роса. Збудник Erysippe cinhoracesrum Dc. f. helianthi Jacz. Частіше всього захворювання виникає в період цвітіння. На верхньому боці листка можна побачити білий борош­нистий наліт грибниці. Пізніше можна спостерігати клейстокарпії у вигляді чорних цяток.

Аскохітоз - Ascochyta helianthi Abramov. Проявляється у ви­гляді темно-бурих, майже чорних плям неправильної форми. Спо­чатку хвороба спостерігається на нижніх листках. Середина лист­ка стає сірою і на ній утворюються пікніди гриба.