Полезные и защитные воздействия кремнезема
Имеются убедительные доказательства того, что присутствие кремнезема в определенных растениях ведет к повышению их сопротивляемости в отношении грибковых заболеваний. Лунди [146] пришел к заключению, что кремнезем не играет существенной роли в питании растений, но при осаждении в эпидермисе он обеспечива'ет защиту растения от грибковых заболеваний, таких, например, как ржавчинный гриб.
Гермар [147] исследовал такое воздействие кремнезема на хлебные злаки, в особенности на их сопротивляемость против милдью. Рожь, ячмень и пшеницу выращивали в очищенном кварцевом песке и снабжали коллоидным кремнеземом при различных скоростях его поступления, а также соответствующими удобрениями. Кремнезем вызывал увеличение сухой массы растения в том случае, когда наблюдалось недостаточное содержание оксида калия. Кремнезем осаждается в эпидермисе листьев, а также формируется в виде кремнеземистых образований, которые вместе составляют кремнеземный скелет растения. Дефицит азота и избыток поташа способствуют накоплению кремнезема, но подвод фосфора не оказывает влияния на аккумуляцию Si02. Гермар исследовал эффект присутствия кремнезема в листьях и пришел к заключению, что Si02 не влияет на механическую прочность листа. Однако хлебные злаки, которые достаточно хорошо обеспечивались кремнеземом, проявляли большую сопротивляемость по отношению к заражению милдью, очевидно, вследствие осаждения Si02 в эпидермисе, что делает последний более устойчивым против воздействия фермента, выделяемого грибковыми гифами. Сопротивляемость к грибкам, которые способны внедряться в растение через устьица, не повышалась в присутствии кремнезема.
Вагнер [148] продемонстрировал важное значение кремневой кислоты в повышении сопротивляемости растений против порошковидных грибков милдью. В водных культурах недостаточное содержание кремнезема приводило к угнетению роста таких растений, как рис, овес, ячмень, кукуруза, огурцы, табак, кустовая фасоль и помидоры. Растения с дефицитом кремнезема, несомненно, нуждаются в большем количестве воды при данной скорости роста. Кремневая кислота действует благоприятно в отношении накопления и лучшего использования кальция, фосфора, калия и магния в растениях. При изучении метаболизма в растениях оказалось невозможным заместить фосфорную кислоту на кремневую кислоту, поэтому кремнезем рассматривался как ценный компонент для этих растений. В экспериментах, проводимых в лабораторных условиях, доля пораженных участков растений милдью оказалась обратно пропорциональной содержанию кремнезема. Соммер [149] пришел к заключению, что в случае проса, выращенного в культуральном растворе, кремнезем повышал урожай семян и делал эти семена невосприимчивыми к заражению грибками.
Влияние кремневой кислоты на сопротивляемость риса против пирикуляриоза риса (грибковое заболевание) изучалось Ноши [150]. Было определено, что она оказалась пропорциональной концентрации кремнезема в культуральной среде и в самом растении риса. Однако эту сопротивляемость не связывали с прочностью длинного узкого листа растения, измеренной методом иглоукалывания. Такая прочность листа не сопоставлялась и с содержанием кремнезема, и фактически листья оказались даже менее прочными в том случае, когда растение выращивалось в присутствии кремнезема. Таким образом, было установлено, что присутствие кремнезема защищало растение от указанного заболевания, но механизм такой защиты остается еще непонятым. Выполненное в дальнейшем исследование [151] по воздействию кремнезема на сопротивляемость риса к заболеваниям показало, что магний усиливает благоприятное влияние кремнезема, так как в отсутствие магния растение не поглощало кремнезем. При добавлении магния растение начинало поглощать кремнезем, который затем накапливался в листьях и повышал сопротивляемость растения против грибка Piricularia oryzae.
Эффекты благоприятного воздействия кремнезема были рассмотрены в обзорах [152, 153], в том числе вопросы переноса питательных веществ из почвы и повышения сопротивляемости против насекомых и грибковых заболеваний. Никакой связи между содержанием Si02 в растениях пшеницы и сопротивляемостью к гессенской мушке или устойчивостью против заболеваний Лэннинг [154] не установил, но для некоторых сортов сорго между этими факторами наблюдалась прямая корреляция [155]. В лабораторных экспериментах по удобрению ячменя силикагелем и опылению его силикагелевым порошком было показано снижение заболеваемости милдью [156]. Многочисленные исследователи сообщили о благотворном воздействии кремнезема на рис. Листья растений становились твердыми и жесткими по мере того, как содержание кремнезема в них повышалось от 0,3 до 13 %; кроме того, получено определенное доказательство контролируемости осаждения кремнезема метаболической активностью [157]. Сопротивляемость к личинкам паразитических червей [158], а также к насекомым-точильщикам в стеблях растений [159] возрастала. Другие благоприятные воздействия заключались в возрастании сопротивляемости против коричневой пятнистости [123].
Энгель сообщил [123], что рожь, огурцы, помидоры, бобы и табак при дефиците кремнезема становились более чувствительными к воздействию холода и к грибкам милдью. Некоторые исследования по воздействию кремнезема на рис наводят на мысль, что кремнезем может играть не только благоприятную, но, возможно, и существенную роль. Окамото [160] нашел, что растворимый кремнезем в питательной среде вызывал повышение скорости роста и конечную массу сухого растения, а также увеличивал размеры частей растений и размер зерен.
В завершение обзора о важной роли кремнезема в растениях необходимо упомянуть о том, что обширная библиография по этим 'вопросам приведена в книге Воронкова, Зелчана и Луке - вица [4а].