ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ЗРЕНИЕ

Воздействие света на живые организмы не ограничивается фотосинтезом. Гетеротрофные организмы для своего существо­вания должны получать информацию о пище, а на более высо­ких уровнях развития и о других факторах жизни, связанных прежде всего со спариванием и с теми или иными опасностями. Соответствующая информация может сообщаться посредством химических, т. е. молекулярных сигналов, воспринимаемых орга­нами обоняния и вкуса, а также посредством механических си­гналов (слух, осязание). Некоторые организмы способны вос­принимать электрические сигналы и служить их источником. Однако в ходе эволюции гетеротрофных организмов был вы­работан наиболее совершенный вид рецепции — фоторецепция (начиная с фототаксиса у простейших и кончая совершенным зрением позвоночных или членистоногих). Световое излучение характеризуется спектральными свойствами — распределением линий и полос в спектре, их интенсивностями и поляризацией. Тем самым световое излучение особенно информативно. Жизнь
непосредственно связана с солнечным светом, возникновение и эволюция фоторецепции естественны.

В этом и следующих параграфах рассматривается зрение высших организмов: устройство зрительного рецептора — гла­за, цитологические и молекулярные механизмы зрительной ре­цепции.

Глаз представляет собой оптическую систему, предназна­ченную для формирования изображения на сетчатке. Инфор­мация об окружающей среде извлекается из этого изображения. Устройство глаза и прохождение в нем световых лучей описаны во множестве курсов физики, биологии, физиологии и биофи­зики (см., например, [90—92]). Здесь мы остановимся на регу­ляции работы глаза и на строении сетчатки.

Глаз — саморегулируемая система. Ее оптические недо­статки в значительной мере компенсируются регуляторными механизмами, оптимизирующими работу глаза. Механизмы эти сложны и взаимосвязаны, важнейшими из них являются меха­низм фокусировки изображения на сетчатке и механизм регуля­ции количества попадающего на нее света.

В данной книге мы, по воз­можности, пытаемся избежать изложения физиологических во­просов. Уместно, однако, расска­зать здесь об основных регуля­торных устройствах глаза, так как они являются яркими при­мерами систем управления на организменном уровне.

ЗРЕНИЕ

Рис. 7.23. Упрощенная схема устройства глаза млекопитающего.

1 — сетчатка, 2—зрительный иерв, 3— хрусталик; 4— цилиарная мышца, 5—радужная оболочка, 6—роговица, 7 — зрачок.

Упрощенная схема строения глаза позвоночного показана на рис. 7.23. Фокусировка изображения на сетчатке производится посредством автоматического изменения радиуса кривизны хрусталика, посредством процесса аккомодации. Управляю­щим устройством служит охватывающая хрусталик цилиар - ная мышца. Ее сокращение или расслабление возникает в ответ на дефокусировку изображения. Система аккомодации пред­ставляет собой следящую систему, так как она удерживает в фокусе изображение удаляющегося или приближающегося объекта. Для оптимизации работы глаза необходимо регулиро­вать поступающее в него через зрачок количество света. Основ­ной механизм состоит в регуляции величины оптического от­верстия—величины зрачка. При высокой интенсивности света зрачок суждается, при низкой — расширяется. Это произво­дится двумя мышцами-антагонистами, образующими радужную
оболочку. Кольцевая мышца (сфинктер) сужает зрачок, ра­диальная мышца (дилататор) расширяет его. Регуляция осуще­ствляется одновременно в обоих глазах и при изменении интен­сивности света, попадающего в один глаз. Регуляторные меха­низмы локализованы в нервной системе.

Формальная феноменологическая трактовка этой системы основывается на общих положениях теории управления (см. [93]). Имеется система, в которую попадает входной сигнал, от­личный от требуемого, от «уставки». Разность входного сигнала и уставки — сигнал ошибки. Назначение регулятора состоит в получении требуемого выходного сигнала. Система регуляции состоит из регулятора и объекта управления, она содержит кон­тур обратной связи [94, 95].

Рассмотрение глаза как системы управления позволяет ко­личественно изучать различные его патологические состояния.

Обратимся теперь к строению фоторецепторной системы— сетчатки. Это многослойная клеточная структура, схематически изображенная на рис. 7.24 [96]. Последовательные слои ука­заны в подписи к рисунку. На пигментном эпителии возникает изображение. В слое 3 осуществляется синаптическая связь фо- торецепторных клеток с нервными горизонтальными клетками. Следующие слои содержат другие типы нервных клеток — би­полярные и амакриновые. Наконец, в слое 8 расположены ган - глиозные нервные клетки, являющиеся непосредственными источниками импульсов, поступающих в аксоны зрительного нерва. Входным сигналом является оптическое изображение на пигментном эпителии, выходным — нейральное изображение, закодированное импульсами в зрительном нерве. Внешней сто­роной сетчатки считается сторона, обращенная к поверхности глазного яблока, внутренней — обращенная к внутренней части глаза. Свет распространяется в направлении от ганглиозных клеток к пигментному эпителию, т. е. для того, чтобы дойти до фоторецепторов, он должен пройти через слои нервных клеток. Это представляется на первый взгляд парадоксальным — ка­залось бы естественным, чтобы свет непосредственно попадал на фоторецепторные клетки, за которыми располагались бы нервные окончания. Однако именно такая система, выработан­ная в ходе эволюции, обеспечивает защиту важнейших для зре­ния фоторецепторных клеток от вредных воздействий и их оп­тимальное функционирование.

Фоторецепторные клетки организованы у всех позвоночных сходным образом. Как палочки, так и колбочки представляют собой вытянутые структуры, построенные из многих специали­зированных компартментов, образующих последовательность параллельных дисков. Схем-а - структуры палочки и колбочки лягушки показана на рис. 7.25 [97]. В дисках расположены фо - торецепторные молекулярные устройства, посредством жгути­ков необходимые вещества поступают к дискам из основного тела клетки. Свет поглощается в дисках молекулярной систе­мой, описанной в следующем параграфе. Показано, что белки Дисков непрерывно обновляются [98].

ЗРЕНИЕ

€ет '

Выхоб (нейральное изображение)

Рис. 7.24. Схема строения сетчатки.

/ — пигментный эпителий, S — рецепторные клетки (палочки н колбочки), 3 — внешний синап - тический слой, 4—горизонтальные клетки, 5 — биполярные клетки, 6 — амакриновые клетки, 7— внутренний синаптический слой; 8 — ганглиозиые клетки, 9— волокна зрительного нерва.

Установлено, что за цветное зрение ответственны колбочки, палочки воспринимают слабое освещение. Еще Ломоносов говорил о зрительном восприятии трех цветов — трех сортов частиц эфира — красных, желтых и голубых («Слово о проис­хождении света», 1756 г.). В 1802 г. Юнг предложил теорию цветного зрения, основанную на предположении о том, что в сетчатке содержатся три вида светочувствительных веществ, э дальнейшем теорию трехцветного зрения развивали Максвелл

— ядро клетки пигментного эпителия,

— фрагмент, отделившийся от внешнего сегмента палочки, 3— внешний сегмент палочки, 4— гранулы пигментов, 5— внешний сегмент колбочки, 6 — соединительные жгу­тики, 7 —капля жирв, 8 — митохондрии, 9 — комплекс Гольджи, 10 — ядро, // — рибо

ЗРЕНИЕ

ЗРЕНИЕ

Рис. 7.25. Схема строения палочки (слева) и колбочки лягушки (справа).

Сома, 12 — синаптическое тело.

И Гельмгольц. В наше время эта теория получила прямое и полное подтверждение пу­тем прямых измерений погло­щения света индивидуальными колбочками [97J. По-видимому, имеются три сорта колбочек, характеризуемых различными кривыми поглощения зритель­ных пигментов. На рис. 7.26 показаны кривые спектраль­ной чувствительности для этих трех сортов колбочек у прима­тов. Кривые для человека очень с ними сходны.

Сказанное относится к зре­нию высших позвоночных. Ре­цепторы беспозвоночных, в частности, членистоногих, устроены иначе, они во мно­гих случаях чувствительны в широкой спектральной обла­сти [99].

Механизмы трансформа­ции входного сигнала, оптиче­ского изображения на сетчат­ке, в выходной сигнал, в ней­ральное изображение, сооб­щаемое мозгу, весьма сложны. Здесь осуществляется регуля­ция, гораздо более тонкая, чем регуляция радиуса кривизны хрусталика или диаметра зрачка. В сетчатке происходит адаптация к различиям интен­сивности и спектрального со­става света, а также восприя­тие объемного изображения и движения видимого объекта (см. [96]). Хартлайн и сотруд­ники провели исследования импульсов, возникающих в зрительных нервах краба и позвоночных [100]. Глаз коро­левского краба содержит мно­жество рецепторов, именуемых

Омматидиями, похожих на палочки. Удалось изучить импульсы, создаваемые отдельными омматидиями в отдельных аксонах. В темноте распространяются редкие периодические импульсы. При освещении с пороговой интенсивностью возникают допол­нительные импульсы. Если интенсивность сильно превышает пороговую, то в момент освещения возникает короткая последо­вательность частых импульсов. Затем их частота уменьшается, но остается существенно большей, чем темновая. При выклю­чении света появляется новая пачка частых импульсов, их ча­стота постепенно уменьшается до темновой. У позвоночных

ЗРЕНИЕ

Рис. 7.26. Кривые спектральной чувствительности колбочек приматов с мак­симумами при Я 4470 А (сине-фиолетовый), 5400 А (зеленый) и 5770 А (жел­тый) [97].

Аксоны сильнее реагируют на изменения освещенности, чем при непрерывном освещении. При сильном освещении наблюдается подавление импульсов. Функцией сетчатки является сложное, интегрирующее взаимодействие, имеющее характер вычислитель­ной работы. В этом смысле сетчатка подобна электронной вы­числительной машине.

С помощью электронной микроскопии установлены синап- тические контакты между клетками сетчатки. Они показаны схематически на рис. 7.27 [96]. Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют соседние фоторецепторы, обеспечивая пере­дачу информации в латеральном направлении, биполярные клетки передают информацию внутреннему синаптическому слою. Исследование электрической активности отдельных кле­ток показало, что рецепторные и горизонтальные клетки (а также в некоторых случаях биполярные клетки) испытывают плавную гиперполяризацию при освещении, не создавая нерв­ного импульса. Иными словами, их мембранный потенциал ста­новится более отрицательным. Такое поведение для нейрона необычно. Как правило, нейроны деполяризуются, приобретая положительный мембранный потенциал при возбуждении (см. гл. 4). Импульсы обычно распространяются в нервных клетках по их длине. В указанных видах нервных клеток сетчатки эти события не происходят. Напротив, положительные нервные им­пульсы возникают в амакриновых и ганглиозных клетках.

ЗРЕНИЕ

Рис. 7.27. Схема синаптических контактов между клетками сетчатки.

.1 — колбочка, 2 —палочка, 3 — внешний синаптнческнй слой, 4—горизонтальная клетка 5—биполярная клетка, 6— амакрнновая клетка, 7 —внутренний сииаптнческий слой 8 — ганглнозная клетка, 9— аксон зрительного нерва.

Именно последние служат источниками импульсов, поступаю­щих в головной мозг.

Любая ганглиозная клетка получает информацию от огра­ниченного числа фоторецепторных клеток. Рецепторное поле данной ганглиозной клетки есть площадь, занимаемая этими фоторецепторами. Рецепторные поля были изучены Хартлай - ном, Каффлером, Леттвином и др. (см. [101]). Установлены тонкие механизмы чувствительности клеток. Так, сетчатка ряда позвоночных содержит нейроны, обладающие избирательной чувствительностью к направлению движения объекта. Основой этой избирательной чувствительности является тормозной ме­ханизм.

У беспозвоночных (кальмар) поведение палочек иное — они деполяризуются при освещении, т. е. ведут себя подобно обыч­ным возбуждаемым нейронам [102].

Пороговая чувствительность глаза очень велика. После дли­тельной адаптации человеческого глаза к темноте он способен воспринимать отдельные кванты и в этом отношении превосхо­дит любой фотоэлемент. Вследствие независимости актов излу­чения отдельных атомов и молекул при достаточно слабом источнике света глаз оказывается в состоянии наблюдать кван­товые флуктуации излучения. Это было впервые показаноБар - несом и Черни в 1932 г. [1031. В 1933 г. Вавилов с сотрудни­ками провели весьма подробные визуальные исследования квантовых флуктуаций с помощью чрезвычайно надежной ме­тодики [104, 105]. В результате были получены точные харак­теристики палочковой чувствительности глаза и важные дан­ные о природе света. Позднее появились работы Гехта и сот­рудников, посвященные той же проблеме [106].

В этом параграфе кратко описаны лишь некоторые основ­ные особенности зрения. Очевидно, что с ними связан целый комплекс физических проблем, начиная с геометрической опти­ки глаза и кончая молекулярными механизмами фоторецепции. Большинство этих проблем исследуется пока в рамках физио­логии, а не физики. Мы не располагаем еще физической тео­рией или хотя бы моделью интегрирующей работы нейронов сетчатки, и не знаем, каким образом события, происходящие в фоторецепторных клетках, порождают импульсы в зрительном нерве.

Вместе с тем в области молекулярной физики фоторецепции получены весьма важные результаты, описанные в следующем параграфе.

ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

АВТОКАТАЛИТИЧЕСКИЕ ХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

В биологии особое значение имеют автокаталитические хи­мические системы. Достаточно указать, что авторепродукция КДеток и организмов эквивалентна автокатализу. Вернемся сначала к феноменологическому термодинамиче­скому рассмотрению. Как мы видели, для химических процессов критерий …

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

Неотъемлемой особенностью биологических объектов — кле­ток и организмов — является их историчность, т. е. возникнове­ние и развитие изучаемой системы в конечном интервале вре­мени. Развитие биологической системы всегда необратимо, и в …

ЭЛЕКТРОННО-КОНФОРМАЦИОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Самые общие соображения показывают, что перенос элек­трона, сдвиг электронной плотности в конденсированной ср. еде должны сопровождаться изменениями положений атомов, атом­ных ядер среды. Все степени свободы молекулярной системы, т. е. системы, …

Как с нами связаться:

Украина:
г.Александрия
тел./факс +38 05235  77193 Бухгалтерия
+38 050 512 11 94 — гл. инженер-менеджер (продажи всего оборудования)

+38 050 457 13 30 — Рашид - продажи новинок
e-mail: msd@msd.com.ua
Схема проезда к производственному офису:
Схема проезда к МСД

Оперативная связь

Укажите свой телефон или адрес эл. почты — наш менеджер перезвонит Вам в удобное для Вас время.