ЗАДАЧИ ФИЗИКИ МЫШЦЫ
Все изложенное показывает, что перед физикой мышцы стоит множество нерешенных проблем. Несмотря на громадное число работ, посвященных всем трем аспектам мышечного сокращения— структурному, биохимическому и физико-механическому,— мы еще далеки от полного понимания и моделирования процессов, происходящих в мышце.
Молекулярная структура толстых и тонких нитей продолжает оставаться предметом интенсивных исследований. Толстые мио - зиновые нити имеют, по-видимому, высоко упорядоченное строение [149]. Еще не ясно, какова его функциональность и как оно связано со строением макромолекул миозина.
Не меньшего-внимания требует актин, который является более универсальным компонентом тонких нитей в мышцах различного происхождения, чем миозин в толстых нитях. Актин фигурирует и в других сократительных системах (см. § 5.11).
Еще не исследована детальная структура мышечных белков— как сократительных, так и регуляторных. Ее изучение является необходимым условием построения подлинной молекулярной теории мышечного сокращения. Очевидно, что необходимо знание как равновесной структуры, так и динамики ее кон- формационных превращений, ответственных в конечном счете за механохимические процессы в мышце. Как уже указывалось, невозможно пока уверенно локализовать важнейшие конформа - ционные превращения, создающие толкающее или тянущее усилия. Мы не знаем, где именно они происходят — в тяжелом или легком меромиозине, в актине или во всех участниках процесса одновременно.
Обычные структурные методы — рентгенография и электронная микроскопия — здесь недостаточны. Нужны скоростные методы исследования, позволяющие следить за динамикой. Франк и его сотрудники развили оригинальный метод, основанный на оптической дифракции, который позволяет регистрировать изменение структуры мышцы при ее одиночном сокращении каждую миллисекунду. С помощью этого метода удалось обнаружить периодичность, «зубчатость» процесса [150]. Пока не ясно, как следует интепретировать эти интересные результаты.
Для изучения молекулярной динамики мышцы было бы очень важно создать метод скоростной рентгенографии. Это оказывается возможным с помощью синхротронного излучения. Первые результаты исследования мышцы таким методом, полученные Вазиной и сострудниками, являются многообещающими (см. [218]). Удалось провести рентгенографическую «киносъемку» мышцы с разрешением до 0,003 с.
Со структурными, конформационными событиями в мышце тесно связаны биохимические процессы. Мы имеем здесь дело с электронно-конформационными взаимодействиями в АТФ-азе, активируемой ионами Са++ и Mg"1"1" [93]. Активация происходит, по-видимому, при непосредственном участии регуляторных белков. Полная биохимическая картина процесса пока не получена.
Мы располагаем сведениями о физико-механических свойствах мышцы, относящимися, главным образом, к ее стационарному сокращению. Твердо установлено уравнение Хилла и дан его теоретический вывод. Однако и в этих условиях нет ясной картины теплопродукции мышцы и здесь необходимы дальнейшие исследования. Еще меньше известно о релаксации мышцы и об ее удлинении под нагрузкой, превосходящей Р0. Релаксация несомненно определяется уходом ионов Са++ из саркоплазмы в ретикулум, сопровождаемым изменением химической энергии
[1(Дмг. Количественная модель и теория этого процесса, как
И процесса вынужденного удлинения, отсутствуют.
Чрезвычайный интерес представляет экспериментальное и теоретическое изучение кинетики нестационарных процессов в мышце — появления колебаний при быстром отпуске и, в особенности, автоколебаний мышц насекомых. Как уже указывалось, мы встречаемся здесь с нелинейными процессами, имеющими весьма общий характер в биологических системах (см. гл. 8).
И, тем не менее, ряд важнейших положений физики мышцы можно уже считать установленным. Наиболее общее положение состоит в неразрывной связи механохимии с ферментативной активностью рабочих веществ механохимической системы — сократительных и регуляторных белков. Отсюда следует, что принудительное конформационное изменение белка, вызванное механическим воздействием, должно изменять его ферментативную активность. Это положение, высказанное в работе [151] (см. также [152]), было подтверждено прямыми опытами. Воробьев и Кухарева помещали раствор миозина в динамооптиметр. Молекулы миозина подвергались деформации в гидродинамическом поле, и при этом действительно изменялась АТФ-азная активность миозина [153]. В работах [154—156] показано сильное влияние ультразвука на активность ферментов, исследовано регулирование механическим воздействием скоростей ферментативных реакций в полиакриламидном геле, а также регулирование ферментативных свойств химотрипсина посредством растяжения капроновой нити, к которой этот белок был ковалентно присоединен.
Мы не касаемся здесь свойств гладких и сердечной мышц позвоночных, изученных значительно менее подробно, чем попе - речно-полосатые мышцы. Известно, что функции гладких мышц также определяются специфическим взаимодействием актина и миозина, реализуемым в системе, имеющей черты сходства со скользящей моделью. Миозин гладких мышц весьма сходен с миозином поперечно-полосатых, но имеет значительно меньшую АТФ-азную активность. Он образует нити с регулярными выступами. В сечении нити расположены примерно гексагонально (см., например, [157, 158], а также [30, 215, 216]).
Функциональность сердечной мышцы, представляющая первостепенный интерес для физиологии и медицины, весьма сложна. В гл. 8, посвященной нелинейным процессам, рассмотрено явление фибрилляции сердца.
