ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ПЕРВИЧНЫЕ ФИЗИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ФОТОСИНТЕЗА

Рассмотрим в заключение физику элементарных процессов, определяющих фотосинтез. Классификация этих процессов — первичных процессов фотосинтеза — дана Борисовым [75]. Рас­смотрению подлежат следующие четыре типа явлений.

А. Поглощение света хлорофиллом и вспомогательными пигментами.

Б. Перенос (миграция) энергии от поглотивших свет моле­кул на реакционные центры.

В. Первичное разделение зарядов разного знака.

Г. Стабилизация новых носителей энергии во времени для сопряжения с последующими химическими стадиями.

Первая группа явлений хорошо изучена и описана выше. Обратимся теперь к миграции энергии в фотосинтетической си­стеме. В работах Дейзенса [76] и других авторов было показа­но, что миграция энергии в этой системе действительно суще­ствует и происходит по резонансному механизму. В принципе возможны четыре различных механизма миграции [75]. При полупроводниковом механизме возбуждение молекулы светом переводит электрон в зону проводимости, после чего образовав­шаяся пара разноименных зарядов (электрон и дырка) переме­щается в упорядоченной молекулярной системе, в молекуляр­ном кристалле. Однако в хлоропластах молекулярных кристал­лов нет, строгий порядок присущ лишь относительно малым ансамблям молекул хлорофилла. Поэтому полупроводниковый механизм маловероятен [75]. Вместе с тем измерения фотопро­водимости слоев Chi а и Chi b показали, что в максимуме фото­чувствительности 7050 А свободные носители тока появляются через короткое время после освещения (не более чем через 10~8с) [77]. Хлорофилл образует в этих слоях кристаллоподоб - ные упорядоченные структуры.

Упорядоченность молекул пигментов в хлоропластах доста­точна для миграции энергии по другим механизмам [78, 79]. Возможна миграция энергии триидетных возбужденных состоя­ний [16] или резонансная миграция энергии экситонного или индуктивного типа. В двух последних случаях диполь-диполь - ное взаимодействие приводит к переносу энергии синглетного возбужденного состояния на невозбужденную молекулу [16, 75, 80]. При экситонной миграции она происходит за времена, срав­нимые с периодами колебаний (т. е. за 10~'2—10~'5 с), на рас­стояния до 15—18А. Это наиболее быстрый механизм. При миграции индуктивного типа ей предшествует установление тер­мического равновесия возбужденной молекулы со средой, и скорость миграции сильно зависит от температуры. Ряд экспе - § in. Первичные физические процессы фотосинтеза 371

Риментальных фактов свидетельствует в пользу быстрого экси- тонного механизма (см. [75]).

В работе Борисова обсуждаются экспериментальные основа­ния для экситонного механизма [178]. Показано, что первичные физические стадии фотосинтеза, начиная с поглощения кванта и кончая его захватом в реакционном центре, протекают за вре­мя, не превышающее некоторый предел. Это критическое время (~100 не) на полтора-два порядка меньше характерных вре­мен флуоресценции молекул красителей и является предельным для протекания реакций, лимитируемых диффузией. Такая быстрая миграция энергии обеспечивает высокий (более 90%) квантовый выход первичного процесса фотосинтеза и защиту хлорофилла in vivo от необратимой фотодеструкции. Экспери­ментальные данные подтверждают эти выводы для высших ра­стений, зеленых и пурпурных бактерий [179].

Для понимания механизма миграции возбуждения в фото­синтетической системе нужно установить природу участников цепи переноса электронов (ЦПЭ) в хлоропластах и их локали­зацию. Как мы видели, несмотря на ряд надежно установлен­ных фактов, эта проблема еще не решена. Схемы ЦПЭ, пред­лагаемые в современных работах, разнятся (см., например, [44, 81], а также [82]). Здесь мы остановимся лишь на некоторых существенных фактах. Еще в 1960 г. было установлено, что у фотосинтезирующих серных бактерий окисление цитохрома с происходит при поглощении света и при температуре жидкого азота [83]. В дальнейшем было показано, что этот процесс реа­лизуется вплоть до гелиевых температур, причем ниже ШОК скорость электронного переноса перестает зависеть от темпе­ратуры [82, 841. Сходные результаты получены для хлоропла­стов растений [82].

Независимость скорости переноса электронов от темпера­туры при низких температурах привела к предположению о тун­нельном механизме переноса электрона между соседними носи­телями [84, 86]. Эта концепция была развита в работах [82, 87, 88], и о ней уже говорилось в § 6.6.

Все данные указывают на то, что перенос электронов проис­ходит между центрами, фиксированными в мембране тилакои­да. Эти центры могут рассматриваться как достаточно глубо­кие электронные ловушки, находящиеся на заметном расстоя­нии друг от друга. Приближенно можно представить центр по­тенциальной ямой и рассматривать уровни, которые занимает в ней перемещаемый электрон. Решается задача о переносе электрона между двумя соседними компонентами цепи, т. е. ме­жду основными уровнями двух потенциальных ям, разделен­ных барьером.

Эта задача уже рассмотрена в § 6.6. В действующей фото­синтетической системе равновесные конформации молекул в присутствии и в отсутствие электрона могут сильно разниться вследствие электронно-конформационных взаимодействий. По­сле переноса электрона молекула акцептора оказывается в не­равновесной конформации, медленно релаксирующей к равно­весной. Это создает «динамическую» возможность сбалансиро­ванного резонанса и туннельного эффекта.

Приведенные выше соображения имеют пока качественный характер. Для их надежного обоснования необходима деталь­ная информация о геометрии и энергетике ЦПЭ, пока отсут­ствующая.

Чернавский и сотрудники ([180], см. также монографию [170]) предложили модель ЦПЭ при фотосинтезе. В этой мо­дели важную роль играют пластохиноны. Модель основывается на представлении об ЭКВ [89] — электрон присоединяется к фер­мент-субстратному комплексу и отделяется от него в результате туннельного эффекта. Модель согласована с перепадом потен­циала и позволяет объяснить зависимость процесса от рН. Со­гласно этой теории процесс в целом весьма далек от равно­весия.

Из всего изложенного следует, что сегодня мы многое знаем о фотосинтезе. Вместе с тем фотосинтез представляет собой на­столько сложную систему явлений, что для сколько-нибудь пол­ного понимания его молекулярных механизмов необходима еще очень большая работа.

ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

АВТОКАТАЛИТИЧЕСКИЕ ХИМИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ

В биологии особое значение имеют автокаталитические хи­мические системы. Достаточно указать, что авторепродукция КДеток и организмов эквивалентна автокатализу. Вернемся сначала к феноменологическому термодинамиче­скому рассмотрению. Как мы видели, для химических процессов критерий …

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

Неотъемлемой особенностью биологических объектов — кле­ток и организмов — является их историчность, т. е. возникнове­ние и развитие изучаемой системы в конечном интервале вре­мени. Развитие биологической системы всегда необратимо, и в …

ЭЛЕКТРОННО-КОНФОРМАЦИОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Самые общие соображения показывают, что перенос элек­трона, сдвиг электронной плотности в конденсированной ср. еде должны сопровождаться изменениями положений атомов, атом­ных ядер среды. Все степени свободы молекулярной системы, т. е. системы, …

Как с нами связаться:

Украина:
г.Александрия
тел./факс +38 05235  77193 Бухгалтерия
+38 050 512 11 94 — гл. инженер-менеджер (продажи всего оборудования)

+38 050 457 13 30 — Рашид - продажи новинок
e-mail: msd@inbox.ru
msd@msd.com.ua
Схема проезда к производственному офису:
Схема проезда к МСД

Оперативная связь

Укажите свой телефон или адрес эл. почты — наш менеджер перезвонит Вам в удобное для Вас время.