ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

НЕЛИНЕЙНЫЕ ХИМИКО-ДИФФУЗИОННЫЕ СИСТЕМЫ

НЕЛИНЕЙНЫЕ ХИМИКО-ДИФФУЗИОННЫЕ СИСТЕМЫ

Рис. 8.14. Фазовые траектории на плоскости X, Y.

Результаты численного интегриро­вания уравнений (8.61) с А = 1 В = 3 при начальных значеннях: л=У = -0(1), Х=У = 1 (2), Х=10, Г = 0(3), Y= 3 (4).

Системы, рассмотренные в предыдущем параграфе, были то­чечными, или сосредоточенными. Происходящие в них события не зависели от положения в пространстве. Рассмотрим теперь распределенные системы. Пространственная нетермодинамиче­ская упорядоченность, т. е. пространственная диссипативная структура, может возникать в гомогенной системе.

Впервые проблема устойчивости по отношению к диффузии была исследована в классической работе Тьюринга, имеющей примечательное название «О химической основе морфогенеза» [30]. Эта работа и исходящие из нее исследования школы При­гожина ставят своей конечной целью дать модельное толкова­ние важнейших биологических явлений, определяющих онтоге­нетическое развитие (см. гл. 9).

Дополним уравнения (8.61) членами, описывающими одно­мерную диффузию вдоль координаты г. Имеем (см. [1, 3, 115, 116, 123])

} (8.66)

= А + Х2Г - ВХ - X + D^ д*Х

Dt п "г" л 1 ил л ~ дг2 ^ = BX-X2Y+Dy-^. j

Вещества X и Y характеризуются разными константами одно­мерной диффузии Dx и DY. Ищем решение системы (8.66) в виде концентрационных волн

X = + 6Х ехр (Ш + іг/А), -) У = У0 + бУехр(<в< + іг/Л). J ('

Здесь Л есть длина волны, характеризующая пространственную неоднородность, ЬХ Х0, б У Уо - Получаем характеристиче­ское уравнение

+(Л2+ 1-fi-f а + Ь)Х + Л2(1 + а) + (1-В)й + а6 = 0, (8.68)

Где

А = Dx/A2, b = D у/Л2.

При Л->оо система становится однородной и уравнение (8.68) совпадает с (8.62).

Уравнение (8.68) характеризуется двумя типами неустойчи­вости. Первая возможность соответствует равенству нулю мно­жителя при К и положительному значению суммы свободных членов. Имеем условие

Йкр < В < В"р,

Где

В'кр = 1 + А2 + а + Ь, В:р = (А2 + Ь)(\+а)/Ь.

Вторая возможность соответствует равенству нулю суммы сво­бодных членов. При этом один из корней (8.68) обращается в нуль.

Условие нестабильности имеет вид

В > В'кр-

Длина волны, при которой В'К9 минимально, есть Л-*оо и шіпВ'кр = 1 - f А2. Минимум Вкр (Л) имеется при Л2 = (DxDy)h/А, он равен

Шіп В'кр = [l + Л (Dx/Dy)''2]2.

Неустойчивость возникает, когда В возрастает до меньшего из этих двух значений. При равенстве коэффициентов диффузии

Шіпйкр = 1 + А2 < min Blр = 1 - f A2 - f 2А

И реализуется предельный цикл. Напротив, при достаточно ма­лых Dx/DY происходит нарушение симметрии и возникает про­странственная неоднородность. Для В, немного большего В |>р,

Л

I

I

І1

І11І

Ж

I =1

53534853489101534823232353022323485348235302

О 0,5 1

Пространство, ороазв. вд.

Рис. 8 15. Стационарное распределение вещества в результате нарушающей

= 8.10"

= 1,6 ■ 10 £>у

Т. е. тіпВкр»5, шіп Вкр«7,7 [2].

Флуктуации с Л, близкой к Акр, усиливаются, и система поки­дает стационарное состояние. Затем она стабилизуется в новом стационарном состоянии, уже пространственно неоднородном. На рис. 8.15 показано вычисленное стационарное неоднородное распределение X и У в пространстве для системы (8.66), воз-

Симметрию неустойчивости [2]. Концентрации X, Y на границах области поддерживаются равными гомогенным стацио­нарным значениям Х = 2, У = 2,62. Численные значения параметров: Л = 2,00, В = 5,24,

Никающее за пределами неустойчивости, нарушающей симме­трию.

Переходя от уравнений (8.55) к уравнениям (8.61) и (8.66), мы пренебрегли обратными реакциями и положили k = 0. Тем самым система далека от равновесия. Диссипативная струк­тура, изображенная на рис. 8.15, стабилизована потоком энер­гии и вещества из внешнего мира. Она характеризуется мень­шей энтропией, чем исходная стационарная гомогенная си­стема, — осуществлен порядок через флуктуации.

В приведенных соотношениях константы скоростей прямых реакций приняты равными единице. Если отказаться от этого упрощающего предположения, то Акр и £кр окажутся завися-, щими от Dx, Dy и от химических констант. Неустойчивость есть кооперативный эффект, в котором участвуют и химические реакции и диффузия.

Подробный математический ана­лиз ситуаций, возникающих в слу­чае двух реагирующих компонентов, способных к взаимной диффузии, проведен в работе [31].

Реальная модельная или биоло­гическая система не является одно­родной системой с постоянными гра­ничными условиями. Сами концент­рации веществ А и В, фигурирую­щие в качестве параметров, зави­сят от г и t. Рассмотрим ту же си­стему (8.66), считая для простоты В постоянным, но учитывая измене­ния концентрации А [2]

Dt

Ищем совместное решение уравнений (8.66) и (8.69), удовле­творяющее граничным условиям

А(0) — А (/) = А, Х(0) = Х(1) = Х, У (0) = Г (/) = Р (0 < г < I).

Перечислим свойства этого решения [3]:

Вблизи термодинамического равновесия имеется единст­венное устойчивое стационарное состояние.

НЕЛИНЕЙНЫЕ ХИМИКО-ДИФФУЗИОННЫЕ СИСТЕМЫ

Рис. 8.16. Свойства рассматри­ваемой автокаталитической си­стемы при заданных A, DA, Dx и при DB -» оо как функ­ции В и Dy (в произвольных

Единицах). / — область устойчивого стационар - _ _ ного состояния, 11 — область мо-

Qf-2 • иотоиного возрастания флуктуа - ций, III — область усиливаемых ко - (8.69) лебаиий.

Вдали от равновесия возможны различные ситуации, пред­ставленные на диаграмме (рис. 8.16).

В области II диаграммы термодинамическая ветвь стано­вится неустойчивой по отношению к флуктуациям химического состава. За порогом В начальные отклонения от стационарного состояния усиливаются и в конце концов приводят систему в но­вое стационарное состояние, соответствующее регулярному рас­пределению X и Y (рис. 8.17).

Для DB Da DY ~ Dx термодинамическая ветвь не­устойчива, но система переходит в пространственно неоднород­ное состояние, периодически зависящее от времени. Возникают концентрационные волны, распространяющиеся в реакционном объеме и отражающиеся от границ системы. В каждой точке происходят колебания концентрации.

Пригожин и Николис отмечают, что пространственная лока­лизация вещества является вероятным механизмом стабилиза­ции диссипативной структуры по отношению к изменениям хи­мического окружения. Локализованные структуры характери­зуются производством больших количеств отдельного вещества в течение короткого времени в ограниченной области простран­ства. Таким образом, система обла­дает регуляторными свойствами. Концентрационные волны являются вероятным механизмом распро­странения и передачи информации в форме химических сигналов, а стационарные локализованные

Структуры могут хранить информа­цию [2].

5. При конечных значениях DA описанные структуры локализова­ны внутри реакционного объема. Их границы, а также периоды оп­ределяются значениями величин А, В, Dx и т. д. независимо от начальных условий. При DA, DB^>-°о структуры захватывают весь объем. Если Dx, DY очень велики по сравнению с химическими скоростями в области III (см. рис. 8.16), то пространственные зависимости исчезают и система осциллирует везде с одной и той же фазой. Амплитуда и частота колебаний определяются свойствами самой систе­мы. Реализуется предельный цикл, периодическое движение устойчиво.

Подробное рассмотрение систем такого типа проведено в [1,2, 123].

НЕЛИНЕЙНЫЕ ХИМИКО-ДИФФУЗИОННЫЕ СИСТЕМЫ

Рис. 8.17. Локализованная ста­ционарная диссипативная структура, возникающая в об­ласти II предыдущей диаграм­мы.

Есть все основания думать, что можно подойти к пониманию упорядоченности живых систем на основе кинетического ана­лиза нелинейных химико-диффузионных процессов, приводящих к упорядоченному поведению на макроскопическом уровне. Во
всяком случае, мы не располагаем пока другими подходами при изучении этих явлений. «Биологические часы» сводятся к «хими­ческим часам», что отчетливо демонстрируется периодическими ферментативными системами, в частности системой гликолиза (см. § 8.7), а также периодичностью других биологических яв­лений (см. § 8.8).

Весьма обещающими для биологии являются исследования множественных стационарных состояний, возникающих в коопе­ративных химических и физико-химических системах (см. [7]). На основе таких исследований построены модели биосинтетиче­ских процессов в клетке и нелинейных мембранных систем (см. § 8.9). Кинетические кооперативные явления, в частности депо­ляризация возбудимой мембраны аксона, всегда имеют нелиней­ный характер.

Другой аспект изучения нелинейных процессов примени­тельно к биологическим явлениям связан с проблемами эволю­ции, биологического развития. Эти проблемы рассматриваются в гл. 9.

ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

НЕЛИНЕЙНЫЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ФАЗОВЫЕ ПЕРЕХОДЫ

Нелинейные системы характеризуются фазовыми портретами с различными особенностями, в частности, с устойчивыми и не­устойчивыми особыми точками. Нелинейные системы способны переходить из одних состояний в другие под действием малых флуктуаций, нарастающих …

ХЕМИ0СМ0ТИЧЕСК0Е СОПРЯЖЕНИЕ

Механизм фосфорилирования в окислительно-восстановитель­ной цепи до сих пор нельзя считать точно установленным. Важ­ное значение для его исследования имеет теория хемиосмотиче - ского сопряжения, развитая Митчеллом. Эта теория была пред­ложена впервые …

ИММУНИТЕТ

Специфические процессы клеточной дифференцировки ответ­ственны за иммунитет, в частности, за продукцию антител в ор­ганизмах позвоночных. Имеющаяся сейчас информация об этих процессах позволяет сформулировать физические проблемы, от­носящиеся к иммунитету, и подойти …

Как с нами связаться:

Украина:
г.Александрия
тел. +38 05235 7 41 13 Завод
тел./факс +38 05235  77193 Бухгалтерия
+38 067 561 22 71 — гл. менеджер (продажи всего оборудования)
+38 067 2650755 - продажа всего оборудования
+38 050 457 13 30 — Рашид - продажи всего оборудования
e-mail: msd@inbox.ru
msd@msd.com.ua
Скайп: msd-alexandriya

Схема проезда к производственному офису:
Схема проезда к МСД

Представительство МСД в Киеве: 044 228 67 86
Дистрибьютор в Турции
и странам Закавказья
линий по производству ПСВ,
термоблоков и легких бетонов
ооо "Компания Интер Кор" Тбилиси
+995 32 230 87 83
Теймураз Микадзе
+90 536 322 1424 Турция
info@intercor.co
+995(570) 10 87 83

Оперативная связь

Укажите свой телефон или адрес эл. почты — наш менеджер перезвонит Вам в удобное для Вас время.