ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

НЕЛИНЕЙНЫЕ ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Поведение динамической системы описывается физикой на языке детерминистической теории, пользующейся дифферен­циальными уравнениями.

Динамические системы линейны, если их кинетическое по­ведение может быть представлено линейными дифференциаль­ными уравнениями, т. е. уравнениями, коэффициенты которых не зависят от координат и скоростей. Иными словами, пред­полагается, что параметры системы не зависят от ее состоя­ния. Почти всегда такое предположение есть идеализация, однако для множества задач физики применение линейных уравнений и законно, и целесообразно. Как показано в гл. 2, в неравновесной термодинамике линейность означает прямую пропорциональность между реакцией системы (потоками) и действующей силой (обобщенные силы).

При невыполнении условия независимости параметров от состояния системы (в частности, постоянства феноменологиче­ских коэффициентов в неравновесной термодинамике) система оказывается нелинейной. Это — общий случай неидеализиро­ванной системы. Однако поведение нелинейной системы может трактоваться на основе линейных законов при малых отклоне­ниях от состояния равновесия или стационарного состояния. Линеаризация уравнений есть обоснованный прием исследова­ния соответствующих задач. Основные биологические явления вообще не могут быть поняты на основе «линейной теории». Мы уже встречались с существенно нелинейными процессами — с генерацией и распространением нервного импульса, с мышеч­ным сокращением и т. д. В этой и следующей главе рассматри­ваются процессы, связанные с упорядоченным поведением био­логической системы в пространстве и времени.

Остановимся прежде всего на термодинамическом аспекте проблемы. Как показано в работах Пригожина и его школы [1—3, 123], линейная термодинамика, ограничивающаяся рассмо­трением состояний, близких к равновесию, не может объяс­нить возникновение упорядоченной системы при обычных (т. е. HS очень низких) температурах. Имеются две возможности

Возникновения порядка. Первая возможность чисто термодина­мическая. Система не адиабатична, она находится в контакте с тепловым резервуаром. Ее состояние характеризуется значе­нием свободной энергии, которая минимальна в равновесии. Термодинамическое упорядочение связано с понижением энер­гии системы. Ему препятствует энтропийный вклад в свобод­ную энергию. Однако при достаточно низкой температуре этот вклад становится настолько малым, что более не мешает упо­рядочению, и образуется равновесная упорядоченная система, скажем, кристалл.

Очевидно, что эта возможность не реализуется в сложных биологических системах. Вероятность возникновения термоди­намической упорядоченности при физиологических температу­рах (в области 300 К) для системы, состоящей из макроскопи­ческого числа разнообразных молекул, исчезающе мала. При этих температурах должен превалировать термодинамический беспорядок.

Имеется, однако, вторая возможность упорядочения — со­здание порядка вдали от равновесия, кинетическое упорядоче­ние, возникновение диссипативной системы. Когерентное пове­дение такого рода возможно вне области стабильности состоя­ний, характеризуемых обычным термодинамическим поведением. Критерием возможности возникновения упорядоченной диссипа­тивной структуры является невыполнение условия устойчивости. Приведем вновь основные соотношения неравновесной термо­динамики (см. гл. 2). Функция диссипации равна

/

Ее изменение во времени записывается в виде

TOC \o "1-3" \h \z do djO dj j dXj

І і

При независимых от времени граничных условиях имеем

Dva

-t< 0. (8.3)

Отсюда следует условие устойчивости рассматриваемого ста­ционарного состояния

16/; 6*,- > 0, (8.4)

/

Где б/,-, 8Xj — отклонения величин обобщенных потоков и сил от их стационарных значений. Вблизи равновесия условие

(8.4) всегда выполняется. Применительно к химическим про­цессам оно имеет вид

£ 6v, bsl, > 0. (8.5)

Если условие (8.4) не выполняется, то стационарное состояние не устойчиво и возможно усиление флуктуаций, приводящих к возникновению нетермодинамического порядка. «Порядок че­рез флуктуации» возможен, очевидно, лишь в такой открытой системе, поведение которой существенно нелинейно.

О каком порядке идет речь, к чему может приводить нели­нейность поведения системы? Прежде всего это возникновение пространственного порядка, структуры, в пространственно го­могенной системе. Но нелинейности основных соотношений от­ветственны и за упорядоченное поведение во времени, в част­ности, за незатухающие колебания системы.

В биологии мы встречаемся с тремя группами явлений, не­посредственно свидетельствующих о нелинейности соответст­вующих процессов.

Во-первых, это периодические, колебательные, явления. На всех уровнях организации (от макромолекулярного до популя - ционного) в биологических системах происходят незатухающие колебания характеристических физических параметров — фер­ментативной активности, концентрации метаболитов, числен­ности популяции и т. д.

Во-вторых, поведение клеток и организмов на всех уровнях организации подлежит регуляции и контролю, определяемым кооперативными взаимодействиями, отсутствующими в линей­ных системах.

В-третьих, биологическая система, начиная с клетки и кон­чая биосферой в целом, необратимо развивается, эволюциони­рует. Развитие означает возникновение новых структур, т. е. процесс существенно нелинейный.

Остановимся, прежде всего, на колебательных процессах. Можно привести весьма общие аргументы в пользу того, что биологическая система должна быть колебательной [4]. Био­логические системы являются результатом длительной эволю­ции. Устойчивые системы за время эволюции должны были уравновеситься, стать частью среды. Напротив, неустойчивые системы за это время распались. Следовательно, лишь систе­мы, внутреннее движение которых имеет колебательную при­роду, могли сохраниться.

Конечно, это лишь качественное рассуждение, и научная аргументация требует анализа временного поведения системы. Но, так или иначе, колебательные процессы чрезвычайно важ­ны в биологии. Гудвин предпринял попытку построить универ­сальную теорию внутриклеточных регуляторных процессов, ис­ходя из рассмотрения клетки как системы химических осцилля­торов [5]. Считая эти осцилляторы почти независимыми, Гудвин строит формальную статистическую механику такой системы, вводя по аналогии с обычными физическими величинами услов­ные параметры — «таландическую температуру» и т. д. Обыч­ные понятия термодинамики заменяются условными вследствие того, что в фазовом пространстве системы роль координат играют концентрации метаболитов, а роль скоростей — скоро­сти реакций. Колебания возникают благодаря наличию обрат­ных связей. Эта концепция не может быть принята. Как уже неоднократно отмечалось выше, биологическая система не яв­ляется статистической, но представляет собой «химическую ма­шину». Введение статистики по Гудвину не меняет дела, так как статистическое рассмотрение возможно лишь для боль­шого числа независимых химических осцилляторов, для «газа», состоящего из таких осцилляторов. Но в действительности клетка есть не «газ», но «машина», и колебательные химиче­ские процессы в клетке взаимосвязаны и пространственно орга­низованны. С другой стороны, гораздо более строгий и общий подход к рассмотрению биологических систем основывается на неравновесной термодинамике, пользующейся обычными фи­зическими понятиями. Убедительная критика теории Гудвииа дана Молчановым [6].

Из термодинамического рассмотрения открытых систем, на­ходящихся вдали от равновесия, следует необходимость изуче­ния их стационарных состояний, которые могут быть множест­венными [7]. Необходимо исследовать устойчивость этих со­стояний и условия переходов между ними.

В сущности, термодинамика здесь кончается, и научная трактовка нелинейных процессов состоит в их рассмотрении, основанном не на общих термодинамических свойствах систем, но на конкретных кинетических моделях, изучаемых посредст­вом аппарата дифференциальных уравнений. Вопрос о его при­менимости для биологических систем не тривиален.

«Химическая машина», вообще говоря, характеризуется не непрерывным, но дискретным набором состояний. Применение аппарата дифференциальных уравнений к такой системе озна­чает включение дискретных состояний в некоторое непрерыв­ное множество. Такая процедура не препятствует трактовке по­ведения дискретной системы, напротив, она позволяет при над­лежащем выборе модели его проанализировать (см. [4]). Вместе с тем аппарат дифференциальных уравнений может оказаться недостаточным для исследования стохастических процессов, тре­бующих применения теории вероятностей, теории цепей Мар­кова. Вопрос о математическом методе должен решаться от­
дельно для каждого класса моделей. Само моделирование опре­деляется не столько объектом исследования, сколько изучаемым процессом, и непосредственно зависит от шкалы времени, в ко­торой этот процесс развивается. В любой биологической системе происходит множество нелинейных кинетических процессов, ха­рактеризуемых собственными временами.

В этой и следующей главах приведено модельное рассмотре­ние характерных для биологии колебательных, регуляторных и эволюционных процессов. Основным методом является исследо­вание кинетических уравнений, описывающих модель, но в ряде случаев такое исследование должно быть дополнено решением соответствующих стохастических задач.

Общее рассмотрение этих проблем дано также в моногра­фии Романовского, Степановой, Чернавского [18].