ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

НЕЛИНЕЙНОСТЬ И РЕГУЛЯЦИЯ

Биологические макромолекулы, надмолекулярные структуры, органоиды клетки, клетки, организмы представляют собой слож­ные системы, т. е. совокупности элементов, взаимодействующих друг с другом. Изучение явлений жизни исходит из исследования этих взаимодействий. Вместе с тем физическое рассмотрение сложной системы не может не основываться на изучении состав­ляющих ее элементов, взятых порознь, вплоть до молекулярного уровня структурно-функциональной организации. Сами взаимо­действия определяются природой этих элементов. Соответствен­но мы имеем дело с ферментом и геном, с аксоном и миофибрил - лой, с митохондрией и хлоропластом. Эти элементы более слож­ных систем в свою очередь представляют собой сложные си­стемы. Анализ явлений жизни на всех уровнях организации требует подходов, коррелирующих с представлениями общей теории систем [101].

Специфические взаимодействия в биологической системе при­водят к регуляции ее поведения, к поддержанию постоянных значений жизненно важных параметров у системы, достигшей взрослого состояния, и к направленной самоорганизации разви­вающегося организма. В биологии давно фигурирует понятие гомеостаза, означающего стационарное состояние внутренней среды. Холдейн писал: «Активное поддержание нормальной и притом специфической структуры и есть то, что мы называем жизнью; понять сущность этого процесса — значит понять, что такое жизнь» [102]. Однако, как указал Уоддингтон [103], поня­тие гомеостаза недостаточно. Жизненные явления имеют дина­мический характер, и существенна не стабилизация состояния, а стабилизация потоков. Соответственно, Уоддингтон вводит по­нятие гомеореза, означающего наличие стационарного состояния или стационарной замкнутой траектории на фазовом портрете открытой системы. Гомеорез поддерживается регуляционными процессами, восстанавливающими фазовые траектории при от­клонениях от них, вызванных изменениями условий. Гомеорети - ческая система — открытая система, взаимодействующая со своим окружением.

Пользуясь языком теории регулирования [104, 105], скажем, что открытая система характеризуется наличием входного и вы­ходного сигналов. Эти понятия означают воздействие на систему и ее ответную реакцию. Закон поведения системы определяет зависимость выходной величины от входного воздействия, или сигнала. Задачи теории систем в их общей формулировке со­стоят в комбинировании двух известных факторов с целью на­хождения третьего [104]. Эти три фактора — входная величина, закон поведения, выходная величина. Основные проблемы био­физики сводятся к нахождению структуры и законов поведения «черного ящика», т. е. биологической системы. «Черными ящи­ками» являются и фермент, и клетка, и организм. Инженер кон­струирует и строит «белый ящик» — машину, преобразующую входные сигналы в выходные в соответствии с поставленной целью. В биологии «ящики» созданы природой, а не инженером, и задача физика состоит в исследовании их внутреннего устрой­ства и функциональности.

Регуляция, обеспечивающая поддержание гомеореза или оп­тимальной для жизни реакции на внешние воздействия [106], осуществляется в результате взаимодействия между входным и выходным сигналами, т. е. вследствие обратной связи. В простей­шем случае регуляция поддерживает выходную величину на по­стоянном уровне — скажем, температуру лабораторного термо­стата. Простейшая регулируемая система содержит управляю­щее устройство, подвергающееся воздействию выходного сигнала, и объект управления, выдающий этот сигнал (см. стр. 374).

Взаимодействия в биологической системе осуществляются сильными — химическими и слабыми — межмолекулярными и другими силами (см. стр. 9). Как правило, химические реак­ции нелинейны. Нелинейны и слабые взаимодействия, имеющие кооперативный характер. Кооперативность всегда означает не­линейность ответа системы на входной сигнал.

Как показано выше, нелинейные системы ведут себя весьма специфически и разнообразно. Наличие множественных стацио­нарных состояний — устойчивых и неустойчивых — определяет возможности переключения системы из одного режима в другой даже при слабых воздействиях. Таким образом, нелинейные системы обладают особыми регуляторными возможностями.

Математический аппарат теории управляющих систем есть, аппарат дифференциальных уравнений. Связь между выходными у(0 и входными f(t) сигналами задается дифференциальным уравнением. Метод передаточных функций, основанный на при­менении преобрязования Лапласа (см. [106]), позволяет полу-
чнть простое феноменологическое описание систем управления. Однако линейное приближение в ряде случаев оказывается слишком грубым и не передает основные особенности системы. При исследовании нелинейных (в частности, кооперативных) систем особенно эффективен неоднократно примененный В этой главе метод фазовых портретов, позволяющий непосредственно анализировать проблемы устойчивости.

Рассмотрение организма как регулируемой системы, прово­димое физико-математическими методами, представляет собой основу теоретической физиологии. В § 8.10 изложены представ­ления, относящиеся к проблемам физиологии сердечной мышцы. Реверберационная теория фибрилляции рассматривает наруше­ние регуляторного режима, приводящее к десинхронизации ав­токолебаний в распределенной нелинейной системе. Теория по­зволяет установить параметры, от которых зависит поведение системы, и указать способы воздействия на эти параметры. В сущности, такой же характер имеет целый ряд фундаменталь­ных физиологических проблем. Необходимо раскрыть физиче­скую сущность регуляционных явлений, установить, от чего за­висит регуляция, и, тем самым, найти причины патологических отклонений. Физика есть основа физиологии.