ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Определим метод изучения биологической системы как пост­роение кинетической модели и описание модели дифференциаль­ными уравнениями, т. е. как построение математической модели и исследование решений этих уравнений.

Достаточно общая форма математической модели имеет вид

Df dx

(8.6)

,v

Dt

xN),

Fn (*i. • • •» %)> ,

Где Xi, ..., xN— физические переменные, характеризующие си­стему и зависящие от времени и начальных условий, Fi, ... .. ., Fn — в общем случае нелинейные функции от этих пере­менных.

Систему (8.6) можно линеаризовать. Ищутся стационарные значения переменных х..., x°N, являющиеся решениями урав­нений (8.6) при Х\ = ... = xN = 0. Далее исследуются линей­ные уравнения, записанные в переменных, представляющих со­бой малые отклонения а1=х1 — х°}, ..., aN = xN — хйы\ членами, нелинейными относительно а,, можно пренебречь. В большин­стве случаев для интересующих нас задач оказывается возмож­ным ограничиться системами второго порядка (N = 2) (см. [18]).

В соответствии со сказанным целесообразно начать изложе­ние с исследования простой линейной модели — осциллятора

С трением. Его уравнение движения есть уравнение второго по­рядка

TOC \o "1-3" \h \z mx + bx+ kx = 0, (8.7)

Которое можно представить в форме двух уравнений первого порядка, если ввести вторую переменную — скорость у — х. Тогда получим линейные уравнения типа (8.6)

Х = У, У —у —х. (8.8)

Vt zi т v т

Общее решение уравнения (8.7) есть

* = Л1ехрА, і/ + Л2ехр V, (8.9) где и Я2 —корни квадратного уравнения

Я2+—А + —= 0. (8.10)

' т. ' т \ • /

При Ь2 > 4km эти корни вещественны, при Ь2 < 4km — ком­плексны. В первом случае процесс имеет характер апериодиче­ского затухания, во втором — затухающих колебаний. Значе­ния А і и Л г определяются начальными условиями.

Рациональный метод исследования кинетической системы со­стоит в получении ее «фазового портрета». Движение системы представляется движением изображающей точки на фазовой плоскости х, у, где у = х. Точка движется по фазовой траекто­рии с фазовой скоростью. Получим уравнение фазовой траекто­рии для осциллятора с трением, исключив время из уравнений (8.8). Для этого разделим второе уравнение на первое:

Dy 2hy + со їх

"27 е у 1 <8Л1)

Где 2h — bjm, oag= kjm. Уравнение (8.11) описывает интеграль­ные кривые, в каждой точке которых касательная имеет наклон, равный dy/dx. Вместе с уравнением (8.8) уравнение (8.11) опре­деляет на фазовой плоскости некоторое векторное поле с един­ственной особой точкой х — 0, у = 0. Удобно исследовать это поле с помощью изоклин, т. е. кривых (в данном случае прямых), являющихся геометрическим местом точек, в которых касатель­ные ко всем интегральным кривым имеют одинаковый наклон. В нашем случае уравнение изоклины с наклоном х имеет вид

Dx

Или

СО,2

Y = ax = - TҐwr, (8.12)

Иными словами, изоклины представляют собой прямые, прохо­дящие через начало координат — через особую точку л; = О, у = 0.

2=0

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Рис. 8.1. Интегральные кривые Рис. 8.2. Векторное поле для осцилля - на фазовой плоскости для зату - тора с трением,

Хающих колебаний осциллятора с трением.

Решение уравнения (8.11) для случая затухающего колеба­тельного процесса, Ъ2 < 4km или h2<a>2, имеет вид коорди­натного уравнения (см. [8])

У2 + 2Нху + а>у = Сехр[2 arctg JL^L]. (8.13)

Где С — произвольная постоянная, определяемая начальными условиями. Этому уравнению соответствует семейство логариф­мических спиралей, показанное на рис. 8.1. Векторное поле, по­строенное с помощью изоклин, изображено на рис. 8.2. Фазовая скорость находится из уравнения

V^ix + jy, (8.14)

Аа»

Где і и / — единичные векторы.

В нашем случае, согласно уравнениям (8.8), v = iy + j (— 2hy — а>2х)

Ы2 = со**2 + 4 htfxy + (1 + Ah2) у2.

Фазовая скорость убывает по мере приближения к началу коор­динат и обращается в нуль в этой точке.

При h — 0 (т. е. b = 0) трения нет, и система становится незатухающим гармоническим осциллятором. Интегральные

Кривые представляют се­мейство эллипсов

T/2 + cogx2 = const (8.15)

(см. [8], а также [9], § 1.2). Уравнение изоклин имеет вид у=— а>1х/ус, фазовая ско­рость задается соотноше­ниями v — iy — j®lx, I v I2 =

~ У2 (Од*2.

Для затухающего апе­риодического процесса b2> > 4km, т. e. h2 > <в2. Корни характеристического урав­нения вещественны и отри­цательны:

Я, = - h + д/h2 - и2» \ = - h-^h2-о)2.

Фазовый портрет системы показан на рис. 8.3.

В описанных примерах мы имеем дело с различными типами особых точек, во всех трех случаях расположенных в начале ко­ординат х, у. Для гармонического осциллятора без трения все фазовые кривые замкнуты (имеют форму эллипса) и охваты­вают особую точку, называемую центром. Для затухающих ко­лебаний особая точка является асимптотической точкой всех кривых, имеющих вид вложенных друг в друга спиралей. Такая точка называется фокусом. Наконец, при апериодическом зату­хании все кривые проходят через особую точку, именуемую узлом. Проведем общее исследование особых точек.

Рассмотрим систему двух нелинейных дифференциальных уравнений типа

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Апериодического затухания осцилля­тора с трением.

І = щх + а2у + Х2 (х, у), •) y = biX + b2y + Y2(X, у), j {ЬЛЬ)

Где Х2 и Y2 — полиномы, содержащие члены порядка выше пер­вого относительно х и у. Правые части уравнений обращаются в нуль в начале координат х = 0, у = 0. Следовательно это осо­бая точка, отвечающая стационарному состоянию х = у = 0. Ограничиваясь линейным приближением, т. е. рассматривая лишь окрестность этой точки, имеем

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Dy __ Ь, х + Ь2у dx а\Х + агу '

Интегральная кривая есть

(8.17)

И решение уравнения (8.17) имеет вид

Х = А\ ехр %it + Л2 ехр у = В\ ехр V + В2 ехр h2t,

Где Я, и Я2 — корни характеристического уравнения

К2 — (а\ + Ь2) Я + axb2 — a2bi = 0.

Это полностью соответствует изложенному выше (в случае ое - і циллятора с трением было а, = 0, а2 = 1, = — cog, Ь2= —2h). Общая классификация особых точек, данная Пуанкаре [10], ос­новывается на поведении интегральных кривых в ближайшей окрестности этих точек.

Если дискриминант характеристического уравнения D = = — 4a2bi—(ai — b2)2^Z 0, то оба корня Яь Я2 вещественны. Если одновременно аф2 — a2bt > 0, то их знаки одинаковы. Рас­смотрим следующие случаи:

/. Яь Яа < 0. Решение имеет вид убывающих экспонент, т. е. система, выведенная из особой точки, в нее возвращается. Осо­бая точка есть устойчивый узел. » 2. Яь Я2 > 0. Система удаляется от особой точки, представ­

Ляющей собой неустойчивый узел.

D ^ 0, но a,\b2 — a2bi < 0. Корни Яі, Яг имеют разные знаки. Особая точка является неустойчивой и именуется седлом. Через нее проходят только две интегральные кривые, называе­мые сепаратрисами. Остальные фазовые траектории уходят в бесконечность, минуя особую точку.

D < 0, но аф2 — a2bi = 0, т. е. D = ~{ах + Ь2)2, Я, = 0, Я2 = at - J - b2. Один из корней равен нулю. Для линейной си­стемы (8.17) получается не особая точка, но прямая, соответ­ствующая равновесным состояниям, в которую упираются остальные интегральные прямые, направления движения по ко­торым зависят от знака Яг.

Если дискриминант D > 0, то корни Лі и к2 комплексно со­пряжены.

Вещественные части Лі, к2 отрицательны, т. е. а\ + Ь2 < 0. В системе происходят затухающие колебания, особая точка, на которую накручиваются спиральные фазовые траектории, есть устойчивый фокус.

Вещественные части Ль положительны, т. е. а\ + Ъ2 > 0. Особая точка есть неустойчивый фокус, соответствующий нарас­тающим по амплитуде колебаниям.

Корни Лі = — k2 мнимые, т. е. а\ + Ъ2 = 0. В системе про­исходят незатухающие колебания, особая точка есть центр. Фа­зовые траектории представляют собой концентрические эллипсы.

(8.19)

(8.20)

Виды особых точек, соответствующих случаям 1, 3, 6, 7, по­казаны на рис. 8.4 [8, 11]. В рассмотренном случае особая точка

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Рис.- 8.4. Типы узловых точек иа плоскости состояний.

А—устойчивый узел, 6—седло, в—неустойчивый фокус, г — центр.

Типа седла невозможна. В самом деле, условия ее появления для осциллятора имеют вид 4h2 — 4со2 >0 и со2 < 0, что лишено физического смысла при положительных значениях ^ и га, Осо­бая точка типа седла имеется, например, в случае линейной си­стемы, в которой действует сила отталкивания от положения равновесия, причем величина этой силы возрастает со смеще­нием. Так ведет себя, в частности, математический маятник вблизи верхнего положения равновесия. Уравнение его движе­ния имеет вид

G

Ф-Т-Ф = 0

Где ф — угол, отсчитываемый от верхнего положения равнове­сия, g— ускорение свободного падения, / — длина маятника. Перепишем это уравнение в виде

Х — пх — 0,

Или

Х = У, У — пх.

Здесь а{ = 0, а2 = 1, bi = п, Ь2 — 0 и условие 3 (см. стр. 401) соблюдается: An > 0, —я < 0. Уравнение

Dy х

Dx П у

Легко решается. Интегральные кривые отвечают уравнению се­мейства равносторонних гипербол

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

У=-л/пх

У-у/п X

Рис. 8.5. Фазовый портрет для осциллятора с отрицав тельным трением.

У*-пх2 = С (8.22)

С асимптотами у = — л/пх и у—л/пх. Эти кривые показаны на рис. 8.5. Особая точка х = 0, у — 0, находящаяся на пересечении асимптот, является сед­лом.

Таким образом, особая точка изо­бражает состояние равновесия или стационарное состояние системы. Мы уже говорили об устойчивых и не­устойчивых особых точках. Определе­ние устойчивости состояния равнове­сия по Ляпунову [12] гласит (см. [8], [9], § 1.2):

(8.21)

«состояние равновесия устойчиво, если для любой заданной области є допустимых отклонений от состояния равновесия имеется область б(б), ок­ружающая это состояние и обладаю­щая тем свойством, что ни одно дви­жение, начинающееся внутри б, ни­когда не достигает границы области е.» И наоборот, состояние равновесия неустойчиво, если имеется область б, для которой область б (б) не суще­ствует. Пусть на фазовой плоскости область б есть квадрат; тогда состояние равновесия х = х0, У = Уо устойчиво, если, задав наперед сколь угодно малое поло­жительное значение б, можно найти такое б (б), что если при / = 0

I * (0 — *0 i < б

|*(0)-Хо1<8 и I у (0) — Уо I < б, то для 0 < / < оо

I У (0 — Уо I < Б.

Легко показать, что в рассмотренных случаях фокус и узел устойчивы. Гармонический осциллятор без трения совершает не­затухающие колебания вокруг состояния равновесия, чему со­
ответствуют движения изображающей точки по концентрическим эллипсам. Согласно данному определению устойчивости особая точка типа центра всегда отвечает устойчивому состоянию оан - новесия [8].

Фокус отвечает неустойчивому состоянию, если трение отри­цательно, т. е. h -< 0. Такая ситуация реализуется, например, в ламповом генераторе (см. [8]). При этом спирали не сверты­ваются в фокус, но развертываются из него. Аналогичным об­разом, при большом отрицательном трении, когда h <; 0, /?2 > > а2, возникает неустойчивый узел. Седло отвечает неустойчи­вому состоянию.

Теория нелинейных динамических систем различает «гру­бые-» и «нзгрубые» системы [8]. В первом случае малые измене­ния параметров системы не изменяют ее общего поведения — математическая модель устойчива го отношению к малым из­менениям вида дифференциальных уравнений. Ситуации, отве­чающие пунктам 1, 2, 3, 5, 6 приведенной выше классификации, характеризуют грубые системы. Напротив, в случаях 4 и 7 си­стемы негрубые. В самом деле, в случае 4 значение параметра а\Ь2— аф\ = 0 является критическим, при переходе от его по­ложительной к отрицательной величине вместо устойчивого узла возникает седло. В случае 7 критическим является значение па­раметра а\ - f - b2 = 0 — при переходе - j - b2 > 0 -*■ а{ b2 — 0 -> а\ b2 < 0 особые точки изменяют свой характер:

Неустойчивый фокус —> центр —*■ устойчивый фокус.

Такие критические значения параметра являются бифурка­ционными.

Проблемы теории устойчивости и методы исследования устойчивости динамических систем подробно рассмотрены в ряде монографий [8, 11 —18]. Краткое введение в рассматриваемую здесь область дано в [17—19].

Из приведенного рассмотрения линейных систем следует важный общий вывод. Среди них только гармонический осцил­лятор без трения характеризуется замкнутыми фазовыми траек­ториями, отвечающими периодическому движению. Периодиче­ские процессы невозможны для линейных неконсервативных си­стем.

Обратимся теперь к нелинейным системам. Колебательное поведение нелинейных систем весьма разнообразно и сложно. Его изучение имеет фундаментальное значение для очень ши­рокого круга физических проблем. Физика нелинейных колеба­ний развита в трудах школ Мандельштама (см. [о, 20—22]), Ван-дер-Поля [23] и др.

Очевидно, что общие уравнения (8.6) нелинейны; то же от­носится к уравнениям (8.16), которые мы линеаризовали с целью
исследования окре - тностей особых точек. Но такое исследова­ние ке. дает ответа на вопросы о поведений нелинейной системы кл чсей фазовой плоскости.

(8.23)

Нелинейная система может характеризоваться наличием ряда особых точек, отвечающих устойчивым и неустойчивым состояниям. Если система консервативна, то ее уравнения дви­жения имеют интеграл энергии

7 itf + u(x) = &,

Где константа интегрирования & зависит от начальных условий, у2/2 — тх2/2 есть кинетическая, a U (х)—потенциальная энер­гии. Движение изображающей точки зависит от соотношения между U (х) и S. Рассмотрим на плоскости х, z кривую 2 = = U (х) и прямую г = &. Возможны следующие случаи [8]:

Прямая z — & не пересекает кривую U(x). Если точки кривой лежат выше точек прямой, то на фазовой плоскости нет движения с полной энергией &. Если прямая г — & лежит выше кривой z— U (х), то на фазовой плоскости х, у имеются дзе симметричные ветви фазозой траектории, по которым изо­бражающие точки уходят в бесконечность (убегающие траек­тории) .

Прямая z — & пересекает кривую z— U(x). Для значе­ний х, для которых U(x)~>^, фазовых траекторий нет, для остальных значений х существуют как убегающие, так и замк­нутые ветви, отвечающие периодическим движениям.

(8.24)

(8.25)

Лрямая z — & касается кривой г = U(x). Фаговые кри­вые на плоскости х, у разбиваются на несколько классов. Воз­можны изолированные точки, вблизи которых нет ветвей фазо­вых кривых, отвечающие устойчивым состояниям равновесия. Возможны изолированные конечные участки фазовых кривых — замкнутые кривье или кривые, с самопересечением. Последние являются так называемыми сепаратрисами, т. е. кривыми, про­ходящими через особые точки типа седла (рис. 8.6). Сепара­трисы разделяют области, заполненные кривыми различных ти­пов. Поэтому нахождение сгпаратрис очень важно для опреде­ления поведения системы. .Наконец, возможны бесконечные участки фазовых сривых. Пример нелинейной консервативной системы — маятник, выполняющий большие колебания без тре­ния и описываемый уравнением движения

/ф - f mgl Біпф — 0,

Где /—момент инерции маятника. При наличии трекия /6 + 'оф - f - mgl sir. ф == 0,

Система уже неконсервативна и интеграла энергии не имеет. Уравнение баланса энергии имеет вид

І = _ Ьф2 < 0. (8.26)

Энергия убывает при движении системы, стремясь к некоторому равновесному значению — ф стремится к нулю.

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

А —кривая г = £/ (х) и прямая z—% на плоскости х, г; б —фазовые траектории на пло­скости х, у, Л — изолированная точка, В— изолированные участки фазовых кривых,

С — сепаратрисы.

Уравнение (8.24) можно переписать в виде

Ф = со, со = — mg/sincp//. (8.27)

Фазовые траектории удобно изобразить на развертке цилиндра на плоскости со, ф в виде полосы шириной 2я. На рис. 8.7 по­казаны кривая г = U(ф) = — mgl cos ф на плоскости ф, z и фа­зовый портрет системы. Имеются особые точки двух типов — центр (о = 0, ф = 0 и седла со = 0, ф = ± я, через которые проходят сепаратрисы. При — tngl <. 8 < tngl маятник колеб­лется около нижнего положения равновесия, около центра. При <§ = mgl получается интегральная кривая, проходящая через седло, т. е. состоящая из седла и сепаратрис. Седлу соответ­ствует верхнее неустойчивое положение равновесия. При <8 > > mgl кривые соответствуют вращательным движениям маят­ника.

Для неконсервативной системы (8.25) картина на развертке фазового цилиндра описывается уравнением dw _ 6а + mgl sin ф

— Ти • (8-28>

Особые точки ф = 0, а = 0иф = ±я, со = 0. Точка (0, 0) есть устойчивый фокус (если Ь2 < 4/ mgl) или устойчивый узел (если Ъ2 > 4/ mgl). Точки (±я, 0)—седла. Периодических движений

Нет, система стремится к устой­чивому равновесию.

Особый интерес для биологии р представляют автоколебательные системы, в которых устанавли­ваются и поддерживаются неза-

ПрейтныИ цикл

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Рис. 8.7. Фазовый портрет не - Рис. 8.8. Предельный цикл,

Линейных колебаний маятника. Л —центр, В— седло, С — сепара­трисы.

ФИЗИКО-МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КИНЕТИКИ НЕЛИНЕЙНЫХ ПРОЦЕССОВ

Тухающие колебания несмотря на наличие трения. Это проис­ходит за счет сил, зависящих от состояния движения самой системы. Размах автоколебаний определяется свойствами самой системы, а не начальными условиями. Из неустойчивых особых точек фазовые траектории уходят в бесконечность или к устой­чивым особым точкам. Кроме того, именно в случае автоколе­баний эти траектории могут «накручиваться» на замкнутую кри­вую, охватывающую особую точку, — на предельный цикл (рис. 8.8). В свою очередь, предельные циклы могут быть устой­чивыми или неустойчивыми. Эти ситуации присущи грубым си­стемам, к которым относятся, по-видимому, системы биологиче­ские [18]. Устойчивый предельный цикл соответствует незату­хающим автоколебаниям. С таким явлением мы уже встреча­лись при обсуждении свойств летательных мышц насекомых (см. § 5.10). Нахождение предельных циклов на фазовых портретах есть важный момент исследования нелинейных систем.

Классический пример автоколебаний — явления, происходя­щие в ламповом генераторе (см. [8, 20]). В дальнейшем изложе­нии рассмотрены соответствующие химические и биологические явления.

Подробное рассмотрение нелинейных колебательных процес­сов и применения теории к ряду конкретных систем — преиму­щественно механических и электрических—приведены в [8, 1І, 15—18]. Рассмотрим теперь некоторые химические системы, ис­следование которых оказывается связанным с биологией. Мы видели, что принципиальные подходы к химическим системам те же, что и в механике, и в учении об электричестве. Это с осо­бенной ясностью демонстрируется в термодинамике сетей (см. стр. 79). Особенности химических и биологических систем состоят в следующем.

Динамическими переменными в химии и в ряде биологи­ческих проблем являются концентрации реагентов. На той же основе в качестве переменных рассматриваются числа организ­мов (в популяционной генетике и в экологии).

В химико-биологической системе химические процессы за­частую связаны с диффузионными, с транспортом вещества. Иными словами, здесь мы встречаемся не с точечными, а с рас­пределенными системами. Особое значение для биологии имеет компартментализация — подразделение системы на «отсеки», разделенные мембранами. Система пространственно гетеро­генна.

В химических системах живой природы нелинейные хими­ческие реакции сопряжены как с транспортом вещества, так и с механическими и электрическими процессами.

Во многих химико-биологических процессах приходится иметь дело с малым числом молекул или макромолекул. Как от­мечено в [18], само понятие концентрации имеет здесь ограни­ченную применимость, и в качестве динамических переменных вводятся вероятности тех или иных состояний молекул и макро­молекул.

В целом в химии и биологии возникает самое разнообразное нелинейное и, в частности, колебательное поведение. Прямые экспериментальные и теоретические исследования при помощи простых моделей проведены пока лишь для немногих случаев. Однако полученные результаты очень поучительны и обещают многое.

ФИЗИКА ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

НЕЛИНЕЙНЫЕ ХИМИКО-ДИФФУЗИОННЫЕ СИСТЕМЫ

Рис. 8.14. Фазовые траектории на плоскости X, Y. Результаты численного интегриро­вания уравнений (8.61) с А = 1 В = 3 при начальных значеннях: л=У = -0(1), Х=У = 1 (2), …

ТЕОРИЯ ДОБИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Основные проблемы, с которыми имеет дело теория добиоло- гической эволюции, это проблема возникновения самооргани­зующихся полимерных систем из первоначальной хаотической смеси различных мономеров и проблема последующей эволюции таких систем. Сходные проблемы …

ФОТОСИНТЕЗ

В главах 3—5 рассмотрены биоэнергетические явления — трансформация химической энергии, запасенной в АТФ, в осмо­тическую и механическую работу. В гл. 6 описан обратный про­цесс — образование АТФ в результате работы …

Как с нами связаться:

Украина:
г.Александрия
тел. +38 05235 7 41 13 Завод
тел./факс +38 05235  77193 Бухгалтерия
+38 067 561 22 71 — гл. менеджер (продажи всего оборудования)
+38 067 2650755 - продажа всего оборудования
+38 050 457 13 30 — Рашид - продажи всего оборудования
e-mail: msd@inbox.ru
msd@msd.com.ua
Скайп: msd-alexandriya

Схема проезда к производственному офису:
Схема проезда к МСД

Представительство МСД в Киеве: 044 228 67 86
Дистрибьютор в Турции
и странам Закавказья
линий по производству ПСВ,
термоблоков и легких бетонов
ооо "Компания Интер Кор" Тбилиси
+995 32 230 87 83
Теймураз Микадзе
+90 536 322 1424 Турция
info@intercor.co
+995(570) 10 87 83

Оперативная связь

Укажите свой телефон или адрес эл. почты — наш менеджер перезвонит Вам в удобное для Вас время.